上天入地:榕树挂果方式的差异

桑科榕属植物:鸡嗉子结果在土里,木瓜榕挂果在树干,斜叶榕则是生在枝头。为什么榕树挂果方式如此多样?

上图:(不同榕树的挂果方式)

【刘光裕 文/图】

话说榕树

英国著名的博物学家大卫·爱登伯格曾在讲解热带雨林时说,假如人类能够懂得榕树,那就了解了个热带雨林。热带雨林实际上不可能如大卫所讲的那么简单,但榕树确实在热带雨林中扮演了十分重要的角色。榕树一年四季常青,挂果巨多,是很多动物的食物。特别是在旱季,榕果成了动物们珍贵的食物。可以说榕树是热带雨林的粮仓。
民间对榕树有很多称呼,大青树和无花果是最流行的两个叫法。大青树言其树体高大、四季常青;无花果说它“只见结果,不见开花”的生物学特征。榕树给人的感觉是古老、巨大、神秘。菩提树因佛教的传播而被引入到中国南方各地,与佛相伴,环绕佛塔,佛韵十足;大青树因古老的自然信仰而屹立在每个村庄庙宇,在炎热的夏日给人荫庇,在萧索的冬日给人葱翠的生机之感;最为令人敬仰和畏惧的是榕树的巨大和古老,如今华夏大地上能见到苍天大树几乎都是榕树。巨大的榕树是人类生生不息,子子孙孙变幻的见证。古老而沧桑的榕树难免让人产生崇拜的心理。

上图:(桑科榕属的歪叶榕,也是典型的老茎生果)

然而在自然界中,榕树的特性不止于此。除巨大、神秘与古老,榕树还有很多有趣而神奇的地方。榕树、大青树、无花果、菩提树等这些说法都只是植物学中桑科榕属的泛称。热带雨林中分布着数量众多的榕树,有的高达几十米,耸立云端,有的只有几厘米,趴在地上,榕树形态各异,令人惊叹。表面上看榕树之间没太多差别,无非是厚厚的叶子,揪下一个叶子的话,有乳白色的汁液流出。细心的人方可看出不同榕树间的差异。西双版纳植物园便是欣赏榕树最好的地方之一,榕树园收集了上百种榕树,植物园周边还有各种各样形态万千的大榕树可供欣赏。植物园王莲池旁景观“独树成林”,犹如一条巨大的恐龙,是园艺工作人员用高山榕人工牵引而成的。沟谷林中有一株巨大的高山榕与斜叶榕等相伴而生,好似宫崎骏笔下的神秘大树,周身藤蔓缠绕飞舞,似游龙盘旋于雨林之中;绿石林石灰岩上,有一棵高二十多米的劲直榕,粗壮的气生根从空中倾泻而下,深深扎在石缝里,犹如飞流的瀑布,无比壮观;最为令人叹为观止的是勐仑自然保护区内,一棵高山榕形成了一片森林,此榕树大概有十几根枝干,每棵枝干直径均均超过1米,整棵大树占地约一亩左右,形成独树成林景观,是西双版纳乃至全国的珍奇景观。

上图:(榕树的“无花果”也是形态多样,引人入胜。无花果的传粉生物学特性是生物家的最爱。图为桑科榕属的鸡嗉子)

无花果的故事

榕树的“无花果”也是形态多样,引人入胜。无花果的传粉生物学特性是生物学家的最爱。版纳植物园内有很多老师和学生为此着迷不已,成立了专门研究榕树的队伍。实际上,榕树并非没有花,榕树有很多小花,但隐藏在果内,称为隐头花序。古人感官上不容易看出来,所以叫它无花果。榕树的传粉是由专门的工人完成的。一种只有小米大小却有一根长长“尾巴”的虫子(称之为榕小蜂)会将尾巴刺入果实内部产卵,而有些榕小蜂则会蜂钻入榕果中,在榕果内寻找配偶,交配、产卵、发育,并最终发育为新一代的榕小蜂,再去寻找新的榕果,如此循环生生不已。植物界的许多花可被多种虫子传粉,而榕树与榕小蜂在多数情况下却是一对一的关系。在自然界里,这种专一的传粉模式并不多家,广为人知的只有榕树榕小蜂,丝兰和丝兰蛾等少数几对。所以,榕树和榕小蜂便成了科学家研究物种协同进化的模式物种。
榕小蜂成功授粉之后,榕果便会慢慢成熟,由绿色变为鲜艳的红色,有些种类还会变为黄色或黑色。吃过无花果的人肯定都知道无花果的美味。儿时家里有一棵很大的无花果,每年成熟之时便成为我们的乐园。无花果树木一般三四米高,果子挂在枝头。一到果实成熟的时节,树上毛毛虫、介壳虫、蚂蚁、苍蝇和蝴蝶特别多。如今想来采摘无花果是很冒险的事,从树上下来后肯定全身满是疙瘩,奇痒无比。孩提时代的勇敢和对自然的亲和力总是让人在不知不觉之中,感受和领悟了自然的奥秘。现在思来,无花果树真是个伟大的生态系统,为各种各样的生命提供了食物资源和生存空间。
桑科榕属植物之中,像无花果那样被人类驯化作为水果的物种不多。然而,榕树广泛分布于热带、亚热带,种类多样、营养丰富、是众多动物的食物来源。热带雨林之中与人相近的灵长类便是取食榕果的动物之一。小猴子出生之后,必须学会如何寻找榕果,什么季节,在哪里能够找到什么样的榕果,学习寻找榕果的技能才能保证不饿肚子,度过危机。其它如热带雨林的犀鸟、鹦鹉等鸟类、食果蝙蝠、蚂蚁、胡蜂、啮齿类动物、野猪等很多动物都喜食榕果。

上图:(桑科榕属的水同木,其果实挂在主干上)
不同挂果方式的原因

多样的动物和复杂的林下环境造就了丰富的榕树,同时也产生了不同的挂果方式。有的榕果结在树干上,有的在枝头,有的榕果则到了土壤之中。菩提树粗壮高大,可延伸到林冠层,但果子极小,成串结在枝条上,成熟后变为棕色,是很多虫子和小型鸟类的美食;聚果榕、木瓜榕果实很大,集中挂在树干之上,取食者多为食果蝙蝠;而结果在地表的鸡嗉子榕则是蚂蚁和啮齿动物的大餐。为什么有的榕树果实结在枝头、有的在树干、有的在地里呢?是什么导致了榕果挂果方式差别如此之大?
回答榕树挂果差异这个问题并不容易,但基于一些榕果与取食者的日常行为观察,科学家找出了一些原因。2009年西班牙几位生态学家在前人的研究基础上,分析了巴布新几内亚的40多种榕树挂果方式,发现榕树挂果方式不同是因为食果动物不同而引发的协同进化。枝头果实为鸟类传播,树干果实为蝙蝠传播,鸟类和蝙蝠取食偏好促进了榕果挂果方式的进化(PNAS 2009)。
植物形态特征与种子散布者间存在极为巧妙的关系。与榕树挂果方式相伴的还有很多特征,如果实的颜色、气味、大小等。最容易被区分的是颜色,有红、黑、绿、灰、黄等各种颜色。从动物的角度看,榕果的存在方式大不相同,与人类的认知方式也差距甚大。众多取食榕果的动物中,鸟类视力好,但没牙齿,鼻子也不灵,偏好小而软,颜色艳丽挂在枝头上的榕果;夜行性的食果蝙蝠则牙齿锋利,鼻子灵敏,灰色调挂在树干上榕果。散布者选择差异驱动榕果挂果方式的进化,这基本上与平日里人们所能观察到的现象相似。

上图:(榕小蜂成功授粉之后,榕果便会慢慢成熟,由绿色变为鲜艳的红色,有些种类还会变为黄色或黑色。图为桑科榕属的斜叶榕)

也有科学家不同意食果动物驱动榕果挂果方式进化的理论。取食榕果的动物,传播的是榕树的种子,给榕树带来的好处是,增进了榕树的数量,让榕树更加适合自然环境而已。一些科学家认为,动物吃榕果并不能直接作用于榕果的形态功能特征,也不会对榕树的挂果方式产生影响。对聚果榕对比研究也发现,即便是相同的榕树,在不同的地区种子散布者也不尽相同。研究者认为营养和生存环境对榕树挂果方式似乎也起着重要的作用。
技术的革新总能给生命科学带来新的视角和思维方式。版纳植物园一科学家通过对63种聚果榕亚属榕树的DNA分析,建立了彼此的亲缘关系,发现榕树与食果动物间协同进化的关系并不亲密,动物取食对榕树挂果方式的选择压力实则很小。之前所认同的协同进化关并不明显(PLoSOne 2012)。传统的经典理论和现代的分子分析得出不同的结论。榕树挂果方式因科学的争论和理性的辩驳,日渐清晰起来。科学就是这样的,我们站在巨人的肩上,一步步走向真理。这或许就是榕果上天入地的挂果方式的故事,所能告诉人们的道理吧。(致谢:感谢杨培博士对该文图片的鉴定。)

作者简介:刘光裕,男,硕士,主要从事环境教育工作。

发现丹霞兰

上图:(丹霞兰)

【翟俊文 文/图】

2011年,经兰友介绍,我第一次见到了网络某个论坛上这个奇特的兰花照片,瞬间就被深深吸引。在其后的鉴定过程中,越发对这个腐生兰感兴趣,因为在我所掌握的资料中,无法鉴定出这个兰花到底是什么种类。于是第一时间联系到照片的拍摄者,丹霞山当地的资深驴友朱家强先生,经他带领,采集到这神奇的兰花活体植株。经我国兰科植物分类学泰斗陈心启教授鉴定,初步认定该腐生兰花是一个新的物种,于是我们相继开展了一系列研究工作。


自2011年起,我们已经连续3年对这个兰花进行了详细的野外跟踪调查,记录其生境情况、伴生物种,以及种群数量的动态变化,并在第一时间对其进行了详细的观察和解剖,并描述、拍照。其后,我们通过分子生物学手段对该兰花与整个兰科植物进行了系统学分析,发现该兰花系统位置大致位于兰科树兰亚科(Epidendroideae)布袋兰族(Calypsoeae)内。于是我们将该新兰花同整个布袋兰族13个属34个类群进行了详细的分子系统学分析,结果显示该兰花与布袋兰族宽距兰属的宽距兰(Yoania japonica)亲缘关系最为接近。不过这个新的兰花在形态上,与宽距兰甚至目前所知的所有兰科植物类群有着非常大区别,主要如下:唇瓣基部双囊状的结构和唇瓣上 “Y”形的附属物以及巨大的种子等。综合形态学和分子生物学证据,我们将该新的腐生兰成立新属种——丹霞兰属(丹霞兰属 Danxiaorchis J. W. Zhai, F. W. Xing, and Z. J. Liu gen. nov.),丹霞兰(丹霞兰属 Danxiaorchis sinchiana J. W. Zhai, F. W. Xing, and Z. J. Liu sp. nov.),属名即为该兰花的发现地丹霞山,种加词“singchiana”是为了纪念陈心启教授对我国植物分类学事业所作出的卓越贡献。


这是首次以丹霞地貌命名的兰科植物。丹霞兰的发现,增加了兰科植物特别是腐生类群的多样性,丰富了兰科植物的物种基因库;为东亚—北美地理区系起源的研究和兰科植物的进化研究提供了新的证据;独特的形态结构和生长方式,可能为兰科植物的进化提供一个新的研究方向。
值得一提的是,丹霞兰个体非常稀少,根据国际自然保护联盟(IUCN)的相关标准,它属于极度濒危(CR)的物种。研究过程中,我们遇到最大的问题也正是研究材料的缺乏,导致无法更快进展下一步的实验。丹霞兰是典型的腐生兰科植物,生命周期只有短短的一个月左右,无法进行人工栽培,您若有幸在野外一睹芳容,切勿采挖,让其尽情享受短暂的生命。

作者简介:翟俊文,男,博士,主要从事兰科植物系统分类学研究。

美丽的邂逅 有趣的探索—— 我和桂海木的故事

谢佩吾 文/图 

2009年4月,我与同组的师姐、师弟共三人结伴去广西采样。广西植物研究所的曹明老师安排了组里一位土生土长的广西小伙子给我们当向导,第一站便来到了融水县的三防镇。
在三防镇境内的九万山林场采样时,走在前面带路的向导小盘突然很开心的冲我们叫道:“快来看,好东西!”在他声音的感染下我们也不觉兴奋起来,快步走到他手指之处。只见溪边的一面长满青苔的石壁上散布着几株打着粉红色花苞的植物,它紧紧地贴着石壁生长,叶片有力的平行于石壁舒展,看不到茎,像是在伸着懒腰沐浴阳光一样。然而,它最吸引人的地方莫过于那相对于其他植物体来说,大而美丽的花朵,它们大约十几朵密集地簇生在一起,花冠细长管状,长约3cm,喉部略微扩大。我们都拿出相机换着角度拍照,而后才想起来讨论,这个美丽的植物到底是什么?

小盘很得意的说,这个是咱们中国特有,也是广西特有的珍稀濒危植物桂海木(Guihaiothamnus acaulis Lo)。一听这名字,我激动了,因为那时导师给我定的课题题目是《中国水锦树属的分类修订》。在做水锦树属的功课时我注意到了桂海木属跟水锦树属植物具有很近的亲缘关系,在《中国植物志》里,它们都是郎德木族植物在中国分布的代表。真是百闻不如见面,在书里看过那么多次它的墨线图,可到了野外还是没能认出它本尊。于是我赶紧拍照并采集三株作为标本。之后它随着我们辗转广西各地,十多天后跟我们一起回到了华南植物园。

回到办公室,导师张奠湘研究员来看我们的“出差成果”,照片翻到桂海木这部分时,张老师问我:“你看到桂海木的第一反应会觉得它的传粉者是什么?”我心里一惊,如果张老师不提出这个问题,我还真不会去思考,于是当下赶紧调动头脑里关于“传粉综合征”(pollination syndrome)的知识,将它们一一联系起来:细长花冠管+粉红色花冠≈蝶类传粉综合征。于是我答道:“很可能是蝶类传粉。”张老师说:“对,蝶类的可能性非常大,可你看看这些照片,这几张拍到了访花昆虫的全都没有看到蝴蝶的影子,倒是些蝇类或者蜂类。看照片你们拍照的时候天气不错,阳光也充足,如果蝶类是访花者,应该是会出现的。”张老师这么一说,我再回想,那天果然是在小溪边看到了有蝴蝶在飞舞,可在我们驻足的那段时间里是没有看到蝴蝶访花的。那么,是“传粉综合征”的预测能力在桂海木这儿失效了?

我想这会是个有意思的故事,于是再次收拾行装前往九万山林场,想看看这场经典理论与现实的较量结果会是什么。

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再次达到林场时,正值桂海木的盛花期。和师妹小唐立刻开展了一系列传粉生物学的基本观察和测量,比如花器官形态特征的观察、花蜜分泌量和花蜜糖含量等,并选择一些花苞和已经开放的花标记,进行开花物候、繁育系统(主要通过人工授粉实验实现)等检测。最后就是最重要的传粉生物学观察。第一天,我们早上5点多便出发上山,在预先选定的一个居群旁蹲点观察传粉昆虫。这时的桂海木大概还在美梦之中,标记的花苞一个都没有开放。渐渐的,东方开始泛白,太阳也开始露出微光。7点左右,我们看到一朵标记的花苞已经微微打开了,隐约能看到柱头,而此时,第一只访花昆虫也出现在我们的视野里。这是一只体型较小的纤细巴食蚜蝇(Baccha maculata Walker),它首先钻进了一朵在这之前已经开放了的花朵中寻觅花粉,它后肢撑在花被片上,前肢抱住花柱或者花药,舔舐散落在花柱上以及残留在花药中的花粉,它动作很轻很缓,在同一朵花里,这只小小的食蚜蝇停留了将近十分钟。这时,又飞来了一只形态不同的食蚜蝇——黑带食蚜蝇(Episyrphus sp.),这种食蚜蝇乍一看,像极了我们常见的蜜蜂,但它们最明显的区别就是蜜蜂有两对翅膀,而食蚜蝇只有一对,其后翅退化成了平衡棒。黑带食蚜蝇的耐心不如纤细巴食蚜蝇好,它围绕着花序不停的打转,在这朵花上嗅嗅那朵花上闻闻,这样折腾好大一会儿后才确定降落的目标。它访花时,同样将后肢停落在桂海木展开的花被片上,用前肢抱住花柱或花药舔舐花粉,如果“工作”进展顺利,它也会将后肢挪到柱头或者花柱上,更加深入地攫取花粉,大概3-5分钟后,它便离开,寻找下一个目标。


随着气温的逐渐升高,桂海木的花朵逐次开放,而访花昆虫也开始高频率的出现,这时又来了一种新的传粉昆虫——隧蜂(Halictus sp.),我和师妹戏称它为“闪电侠”,它会以迅雷不及掩耳之势出现在桂海木居群旁,又以迅雷不及掩耳之势钻进桂海木的花冠管里,不一会儿它便从花冠管中退出来,飞向下一个目标。这时,它的头部、躯干部和后肢上都沾满了花粉。这三种昆虫在访花过程中均接触到了柱头和花药,因此我们判断它们是桂海木的有效传粉者。10点到14点间,桂海木的花绽放得格外绚丽,之前犹抱琵琶半遮面的大花蕾们一个个都张开怀抱,迎接它们的访问者,并且三种传粉者出现的频率也越来越高,其中又以黑带食蚜蝇的个体数最多。在这期间,有不少的蝴蝶出现在我们周围,它们大多停落在溪边潮湿的石头上吸水休憩,偶尔会围绕旁边的石壁飞上几圈,有些甚至会顽皮地飞到我们靠石壁放着的捕虫网上,桂海木粉红色的花在石壁上显得那样突出,它们却没有多大兴趣似地,我们连着观察了四个晴天,只看到一只蝴蝶访花,它停落在桂海木伸展开的花瓣上,长长的口器探入花冠管中,大概是没有多少收获,扫兴地飞走了,没有表现出再尝试另一朵花的想法。接下来的十几天里,我们又进行了其它几项需要的检测和观察,然后带着照片和数据到了广州。为了确保真实性和准确性,我们在2010年的桂海木花期再次来到九万山,将所有野外的实验和观察又重复了一次。


将所有的实验和观察结果整理后,我们分析的重点就落在了桂海木的传粉者这一部分。众所周知,花是植物用以传宗接代的器官,颜色、形状及香气各异的花不仅吸引着人们的眼球,让我们为自然的创造力而折服,更吸引着不同的传粉昆虫,为获得访花报酬而辛勤劳动。传粉生物学研究的一个主要目的就是探讨花部特征对特定传粉媒介的适应,并确定传粉综合征,即植物为适应不同类型传粉媒介而产生的花部特征。


然而,传粉综合征的实用性也不断受到研究者的质疑,他们认为,传粉综合征的使用价值被夸大了。虽然对于传粉综合征的质疑和批评从未间断,但我们不能否认植物与其传粉者之间的互相适应是真实存在的,而传粉综合征这一概念为我们理解花部特征的多样化提供了一条很好的线索。因此,我们更应该关注的问题是,传粉者施加的选择压力在植物花部特征的维持和进化过程中究竟发挥了多大的作用,以及在使用传粉综合征来预测传粉者时我们应该考虑哪些问题等等。
桂海木的花所表现出来的特征,如花朵白天开放,花冠粉红色,花冠管细长喇叭状,花蜜深藏等,与经典的蝶类传粉综合征十分相近,但我们的观察结果表明,其真正的传粉者却是蝇类和蜂类。同时我们也注意到,蝶类虽然不是有效传粉者,但它偶尔的访花行为也表明它还是会被桂海木的花所吸引。我们野外测量的结果表明,桂海木的花蜜分泌量非常少,在盛开的花朵中几乎已经检测不到花蜜。有限的花蜜使蝴蝶记住了访花的结果,从而失去继续访花的兴趣。因此我们推测,以花蜜作为访花报酬的蝶类可能是桂海木最初的传粉者,或者说是对桂海木施加最大选择压力的那一类传粉者,而一些未知的历史原因(如气候的变化,环境的改变等)使得蝶类在桂海木的分布区内消失。失去了重要传粉者的桂海木为了吸引新的搭档,减少了花蜜的产量,将更多的能量用于生产花粉。发生如此变化的桂海木个体大受蜂类、蝇类这群体型小、口器短的访花者的欢迎,桂海木为它们提供大量的花粉作为食物,而它们也填补了桂海木传粉者这一职位的空缺,这样互惠互利的关系在桂海木群体和访花昆虫之间逐步稳定下来。


除了产生大量的花粉之外,桂海木还采取了其它不同的补偿机制来适应蝇类、蜂类的传粉并保证自身的生殖成功,如扩大的花冠管喉部以容纳传粉者采集花粉时向内钻的身躯、较长的花寿命以适应传粉者较低的访花效率和传粉效率等。同时,桂海木的这些特征也表明,它经历了或者正在经历一次“传粉者转换”。有研究人员指出,植物花的颜色和花冠管长度这两个特征会对传粉者转换产生滞后应答,那么也就不难理解为什么桂海木保持着适于蝶类传粉的形态特征,而其真正传粉者却是蝇类和蜂类了。


花的形态是由许多因素交织在一起共同决定的,而这些因素的改变往往会影响到植物对其传粉者的适应,正可谓:花儿也不可貌相。通过与花儿美丽的邂逅,我们展开了一系列有趣的探索,从而知道在使用传粉综合征来预测植物的传粉者时,我们应该更加谨慎,要将诸如花的形态、植物生存环境、历史事件等内在抑或外在的因素综合起来考虑。

作者简介:谢佩吾,女,博士,从事系统进化繁育生物学研究。
  

寄生植物:魔鬼还是天使?

罗亚皇 文/图

谈到寄生,你是否想到欧洲白果槲寄生(Viscum album)树下令人羡慕的浪漫爱情故事?是否想到北美处处危害美国黄松(Pinus ponderosa)甚至被称为“巫女扫帚”的矮寄生(Arceuthobium campylopodum)?又是否想到拥有世界上最大花朵的大王花(Rafflesia arnoldii)?也许对你来说,菟丝子(Cuscuta chinensis)更为熟悉,很多桑寄生科(Loranthaceae)植物你也许从未留意过。那么,寄生到底是四处危害的魔鬼还是浪漫的天使呢?其特殊性在什么地方?让我们一起拉开寄生植物的神奇面纱……


 寄生为何物?
寄生植物,是指部分或全部依赖于寄主生活的一类特殊的植被类型,通过特殊的结构—吸器,从寄主的木质部和韧皮部吸取水分和营养物质。全世界共有4200多种寄生植物,主要隶属于玄参科(Scrophulariaceae) ,桑寄生科( Loranthaceae )、檀香科( Santalaceae )、槲寄生科( Viscaceae ) 和菟丝子科(Cuscutaceae)等。根据寄生于寄主位置的不同可将其分为根寄生和茎寄生,若根据寄生植物与寄主的关系、依赖程度或获取寄主营养成分的不同,可分为全寄生植物和半寄生植物。

 与桑寄生结缘
硕士阶段,开始选择自己感兴趣的研究方向时,我脑海中忽然浮现出了童年经常攀爬的那几棵梨树,随着自己慢慢长大,发现树上结的果实越来越少了,匆匆跑回家问父母才知道原来是梨树上长满了一种叫“寄生草”的植物。那时候无奈的自己只好呆呆坐在树下看着鸟儿在被寄生了梨树上面飞来飞去,束手无策,后来父母手持镰刀、爬上树顶去除寄生草后,第二年梨树又重新挂满了果,我打心眼里高兴,自那以后,“寄生草”像谜一般深深烙在我的记忆深处。因此,硕士论文选题我毅然选择了曾经让我困惑不已的寄生植物作为研究对象。


桑寄生(mistletoe)是一类以茎寄生为主的半性寄生植物,自身进行光合作用的同时还需从寄主获取水分和营养物质。桑寄生植物全世界1300多种,主要包括桑寄生科、槲寄生科及羽毛果科(Misodendraceae)、房底珠科(Eremolepidaceae)和部分檀香科(Santalaceae)植物,其中桑寄生科植物约940种,槲寄生科植物约350种,占总数的98%以上,这两科最简单的区别在于:槲寄生科植物形态具有明显的节与节间,而桑寄生科植物没有。在西双版纳地区桑寄生共有16种,3个变种,其中五蕊寄生(Dendrophthoe pentandra),澜沧江寄生(Scurrula chingii var. yunnanensis),五瓣寄生(Helixanthera parasitica)及瘤果槲寄生(Viscum ovalifolium)较为常见。桑寄生也是一种很好的药用资源,具有补肝肾、强筋骨、祛风湿及治疗心脑血管病和癌症等疗效和功能。

 了解生存之道
一开始,我查阅相关文献,了解到许多热带和亚热带的桑寄生植物利用大而艳丽的花、且富含糖类的花蜜作为犒劳,吸引着各种鸟类和昆虫为其传粉。而在非洲、印度、新几内亚岛、南美以及澳大利亚等很多研究发现桑寄生植物开花过程需要鸟类辅助才能将花冠管打开,由此可见,桑寄生植物与传粉鸟类之间是互惠的关系,生物学上称之为“协同进化”。

后来,我在西双版纳进行野外观察,发现桑寄生植物不仅盛开大而艳丽的花,还结满了绚丽且富有营养的果实,这就吸引着很多鸟类心甘情愿为其担任后代的搬运工——即进行种子散布。通常,鸟类通过粪便或回吐等方式将桑寄生的种子散布于寄主植物的枝条上,种子经过萌发,产生吸器,就会穿透寄主枝条,最后依靠寄主的水分和营养物质茁壮成长。桑寄生的特殊性在于不仅要有适合其散布的种子散布者,还要求有适合其生长的寄主枝条,因此桑寄生植物能正常生活下来会受到鸟类、寄主和环境的三重压力,这是极其不容易的。

天使魔鬼二象性
和很多寄生植物一样,桑寄生通常对单个寄主植物造成负面的影响,甚至威胁着寄主的生命。
然而,很多研究表明桑寄生在群落中具有正效应,一方面其叶片具有很高的氮含量,很多昆虫的幼虫和哺乳类动物偏好取食桑寄生的叶片,另一方面在温带地区冬季食物极其缺乏时,桑寄生植物富含营养的果实为鸟类供给了食物资源,甚至为有些温带地区冬季鸟类的筑巢提供了材料。因此,桑寄生不仅可以增加群落的物种多样性(如鸟类的多样性、昆虫的多样性及凋落物的多样性),而且对改善群落的结构和动态也具有积极的作用。

所以说,桑寄生对其赖以生长的寄主扮演着魔鬼的角色,但是对整个植物群落来讲,它却扮演者天使的角色,这也许就是寄生世界中“舍小家而利大家”的真实写照吧。

我们关注什么?
桑寄生将环境、寄主、传粉者和种子散布者四者紧密地联系在一起:桑寄生的空间分布不仅受到种子散布者生活习性的影响,还与植物群落中可利用的寄主的空间分布位置和环境因素密切相关,况且不同桑寄生对寄主的利用能力不同,所以,桑寄生在空间的种子散布和可利用寄主的特征成为了目前科学研究的热点之一,国外相关的研究报道很多,但是主要集中于相对矮小的灌丛群落中,在中国相关的研究非常稀少,尤其是在物种及其丰富的热带地区研究更是微乎其微,因此,在西双版纳地区,我们关注不同桑寄生在不同植物群落中的分布格局,以及造成这种分布格局的种子散布过程和寄主特性的差异性的原因,相关的研究正在开展和探讨中。


作者简介:罗亚皇:男,在读博士,硕士主要从事桑寄生植物的繁殖生态学研究。

龟背竹叶片上的洞洞

刘光裕 文/图 

龟背竹的叶片上为何会有洞洞?

认识这个问题,得先从龟背竹的大家族——天南星科植物谈起。

有过热带雨林之旅的人,肯定对热带雨林底层的大叶子植物和粗大树干上的附生植物印象深刻。宽大幽绿的叶片、葱郁茂密的附生植物,无不彰显着热带雨林的繁茂的生命景致。没错,这些大叶子植物通常都是热带雨林中的典型天南星科植物:林下荫生处叶片又大又椭圆的是大海芋,沿着树干往上爬的是爬树龙,还有像破布片一样的裂叶喜林芋。这几种植物与我们熟悉的龟背竹、芋头同属一家,因为它们的花都像一个燃烧的烛台,统称为佛焰花序。

天南星科植物数量众多,多分布于热带潮湿的森林之中。西双版纳的沟谷雨林中便随处可见天南星科植物。若有心将几种常见的天南星科植物叶片仔细对比一番,便会发现一个有趣的现象:大海芋叶子又宽又大,龟背竹叶子上满是洞洞,裂片喜林芋叶片犹如破布条。

为什么同属于天南星科植物,它们的叶子会有这样的形态差异?大海芋、龟背竹、裂叶喜林芋的叶片分别是如何形成的?大自然将它们设计成这样有什么好处呢? 去年年底,一场罕见冰雹袭击了西双版纳。冰雹过后,硕大的大海芋叶子被打得千疮百孔。植物学人们相互戏说,一场热带冰雹之后,海芋迅速“进化”成了龟背竹,真乃奇迹也。虽然是戏说,  但对于思考天南星科植物叶片形态分化的问题却有天赐良机般的感觉。

为什么龟背竹叶子上会有一堆洞洞?植物学家们提出了许多理论来解释龟背竹叶子的穿孔形态。有人认为,这些洞洞是用来抵抗台风的,当台风来临的时候,风可从叶孔中穿过,以减小对叶片的损伤;另有人认为,龟背竹叶子的洞洞是用来调节水热因子的,叶孔增加了叶片的表面积,可增强水热调节能力;也有人认为,龟背竹的洞洞是一种拟态行为,叶片的洞洞可以逃避植食着的蚕食。但是所有的猜测都只是猜测,几十年来并未有人真正去证实过,叶子上的洞洞到底对于龟背竹来说,在生态适应上究竟有何优势?

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2013年新年伊始,美国的一位研究生缪尔在《美国博物学家》上发表一篇文章,再次热议了龟背竹叶子上为什么有一堆洞洞的问题。
龟背竹生长在光线较暗的林下,假定龟背竹的叶孔是一种权衡能量有效分配的模式。缪尔利用数学模型分析龟背竹叶子吸收从林冠层投下的光斑的能力,发现即便龟背竹叶片没有洞洞,吸收的光能与有孔的叶子是一样的。换言之,龟背竹在叶子生长的营养能量分配和光合作用吸收的光能上达到了平衡,进化出洞洞是最佳的能量利用模式:既节省了填满洞洞需要的能量,又可同样有效利用了光能。
作为附生植物,龟背竹小时候紧贴地面,叶子空隙较小,随着植株长大长高,爬上高大树干之后,叶子洞洞便慢慢出现了。爬上树干后,光斑资源愈发丰富起来,龟背竹也因此进化出完美的能量分配形式,最后以满叶洞洞的形态生长在热带雨林之中。 

同样在林下,为什么大海芋叶片没有进化出洞洞,且裂片喜林芋叶片却如破布条一般?据科学观察,海芋在雨林底层具有旋转叶片的能力,可根据光线强弱调整叶片的方向,以更好地利用光能。而裂片喜林芋叶同样附生在树干上,叶片裂痕更深,除去能量的有效配置,也许还与一些特殊的生境有关,比如大风。若是生长在山谷或者风速较大的高山区,破布条一般的叶子不仅可以有效的摄取有限的光能,而且可以抵御风的伤害。
正如缪尔所言,虽然他的理论可以推广到其它林下生长的植物上,但如何设计更好的实验去证实却是最难的,也是最为迫切的。我们每个人可以提出各种匪夷所思的假设,但获取科学数据支持、并用实验证实自身的假说,是真正理解天南星科植物叶子形态差异问题最有挑战的事情。
作者简介:刘光裕,男,硕士,主要从事环境教育工作。

延伸阅读:
芋叶怪圈(http://emagazine.groups.xtbg.ac.cn/archives/269
装病的芋叶(http://www.douban.com/photos/photo/1177066815/
Christopher D. Muir. How Did the Swiss Cheese Plant Get Its Holes? The American Naturalist ,181( 2 ), pp. 273-281
李恒. 从生态地理探索天南星科的起源. 《云南植物研究》1996年01期

有一种莲,叫昂天莲

文/图 李璐

刚到西双版纳时,第一次听到昂天莲(Ambroma augustum),觉得很新奇:这植物名儿听上去好神气,居然透着一股斗志昂扬劲儿?莲,历来被世人传颂,赞其“出污泥而不染”之圣洁,如今却被冠以 “昂天”之名,自然散发着一种“傲视苍穹”的味儿。单凭名字,就激起了我对它的敬仰和好奇之心:一定要找到昂天莲! 
 找,也不是那么刻意。世间万事万物,奇妙之处就在于一个“缘”字。我相信每一相遇皆为缘:与人相遇相知是缘,与植物相知,同样也是缘。
  缘份来也。那天在西双版纳热带植物园种子采集室转悠,看到很多漂亮果实,有翅果、核果和浆果,红的鲜艳,黑的油亮,形态各异,煞是好看。其中,一堆裂着嘴巴的果实吸引了我。蒴果五裂,顶端平截,呈海星状,如一“斗”,上大下小;一粒粒黑亮的种子躲藏在子房壁白色的柔毛里,好像睡在棉花里一样。凭经验,这是梧桐科(Sterculaceae)植物。翻看采种记录:昂天莲;地点,沟谷雨林。这真是“踏破铁鞋无觅处,得来全不费功夫”。
欣喜之余,与朋友去了沟谷雨林。在睡莲池畔,看到两株小灌木,阔卵形叶看上去毛茸茸的。令人称奇的是,伸出去的花枝既有低垂的花又有昂首的果,一举一垂,在视野上造成了强烈反差!细细的花梗带着紫红色的花朵软软地低垂着,如羞答答的新娘,在风中,轻轻摇曳出世人反复吟唱的“就是那一低头的温柔”。然而,果实却一反花儿的低眉顺眼之态,粗壮的果柄齐刷刷地把一枚果实高高举起,一副挺拔伟岸之态!在这棵寻常的灌木上,刚柔并济、进退自如之怡然竟是如此完美,令人震撼。

 有人说,美丽的花儿是骄傲的,它总昂着头;饱满的果实是谦虚的,它常低着头。在昂天莲上,恰恰相反,果实是饱满的,昂着头;花儿是美丽的,低着头。世间的万事万物是多样的。萨特说:存在即合理。想到这里,我不再惊奇,好奇之心慢慢平息。
记住了昂天莲;记住了那一低头的温柔,那一昂首的骄傲!
作者简介:李璐,女,博士,高级实验师,主要从事植物系统与进化研究。

有榕入馔,或可延年

  文/图 施银仙

榕属植物贡献于人类饮食健康已有悠久的历史,然而再没有哪一种榕属植物,能像无花果树那样,在人类长期广泛地栽培利用的影响下,形成了成千上万个无花果品种,它们广布于地中海及其东部、印度次大陆、亚洲东部、拉丁美洲、美国得克萨斯州和加利福尼亚南部等地区(《Figs, The Genus Ficus》, Ephraim Philip Lansky 和Helena Maaria Paavilainen著),几近独自垄断了榕属植物在人类饮食文化中的地位。那么,除了我们最为熟悉的无花果树,还有哪些种类的榕属植物,可能于哪些不为世人熟知的角落,在为什么样的人群的生存和健康默默做出贡献呢?
榕属作为植物界中种类最为繁多的属之一,其大多种类分布在热带亚热带地区,许多榕属植物为当地人提供了重要的野菜和野果来源。在西双版纳,当地人选择性地将一些榕树引栽于庭院,如黄葛榕,木瓜榕和厚皮榕,在保持“自给自足”并有剩余的情况下,这些榕树的嫩尖叶和果还会被作为农副产品带到当地市场出售,成为一类独具特色的风味食品。
      作为水果
     榕属植物的一些种类, 如木瓜榕、鸡嗉子榕、地石榴、聚果榕和苹果榕等是重要的野生水果。据研究,与其它野生水果比较,榕果具有可食用部分多、酸度低、粗纤维含量高等特点;与栽培无花果相比,其维生素C 和脂肪含量较高。这使得从诸多榕属植物的可食用榕果中选择出品质优良的新型水果成为可能。
 作为蔬菜
在云南西双版纳,各少数民族利用野菜的传统方法和经验非常丰富,能根据各自居住区域植物资源条件,利用当地四五百种植物的根、茎、叶、花、果等作为食物,而不论是临水而居的傣族,还是依山而栖的哈尼族、基诺族,都有采集多种榕树嫩尖叶作为野菜的传统,例如黄葛榕、木瓜榕、突脉榕和高榕。另外,云南思茅地区也有食用木瓜榕和厚皮榕的传统习俗,墨江哈尼族自治县有利用象耳朵榕(木瓜榕)和雅榕嫩叶舂菜的习俗。西双版纳各民族对榕树嫩叶的食用方法相近:炒食、凉拌、做汤,或煮熟后蘸“喃咪”(傣族的番茄喃咪,主要配料是刺芫荽、小米辣和番茄,切碎后加盐做成“蘸水”)吃。在墨江哈尼族中,把采来的木瓜榕或雅榕嫩叶烫漂后沥干,加盐、大蒜、辣椒、豆豉等佐料,舂细后食用。对榕属野菜的营养价值研究证实,榕树嫩叶富含酚类抗氧化物质,其中尤以黄葛榕和木瓜榕为甚,其抗氧化潜力高于聚果榕(聚果榕的抗氧化活性,长期以来倍受印度学者关注),有趣的是,黄葛榕和木瓜榕嫩叶同时也正是当地各民族最常食用的两种榕树嫩尖叶,前者资源量很大,后者栽培最为广泛,相对而言,这两种榕树嫩叶更具有开发作为高品质野生蔬菜、低成本保健食品或新天然抗氧化剂资源的潜力。已有报道显示,一些榕树嫩叶的矿质元素、微量元素及VE和VB含量比一般栽培蔬菜要高。例如突脉榕嫩叶VB1尤其丰富;黄葛榕、厚皮榕、苹果榕、突脉榕、聚果榕嫩叶的VB2含量和钙含量远高于著名野菜香椿;木瓜榕嫩叶硒和锌含量尤其丰富,可作为富硒特色野菜;黄葛榕嫩叶富含蛋白质、维生素C以及磷、铜和锌。
       作为饮料
     西双版纳的傣族将石榕全株以及钝叶榕、三指粗毛榕、瘦柄榕和菩提树的叶做茶用。而苹果榕的果作为饮料材料,其方法非常特殊:夏秋间采集成熟果,取出种子,装入干净布袋中,放入开水中搓洗压擦,溢出粘性浸出物,冷却后凝结成胶状凉粉,加入糖水,便成为绝美的夏季消暑饮料。
      药食同源
     榕属植物用于饮食方面,其方法之新颖多样不胜枚举。例如,日本冲绳最有名的传统面条(Soba),是用草木灰的澄清液和小麦面粉加工而成的,Soba的品质好坏关键在于所用的草木灰种类,而小叶榕的叶正是其历来最佳的选择之一。长期以来,榕属植物最令人关注的莫过于其丰富的药用价值,一些榕树对于当地民族来说是“药食同源”,如聚果榕和无花果树。榕属植物是人类最早用来改善健康的食用和药用植物之一,如无花果作为地中海地区具有食疗作用的食品已有上千年历史。许多榕属种类长久以来被广泛应用于印度传统医学和中医学,有些榕树嫩叶中含被印度人用于止血、止咳和治疗贫血;据报道,西双版纳傣族有9种榕树常用于治疗多种疾病, 药用的部位包括根、树皮、叶和树汁等,如菩提树全株用于治疗感冒发烧,琴叶榕的根用于治疗百日咳,掌叶榕的树皮用于治疗咽喉肿痛,而对叶榕的树汁用于引产。

榕属植物的文化地位之高,堪称热带雨林文化之最。在喀麦隆巴米累克地区,一些榕属植物被视为给宗族神灵提供下榻之处的标志树种;在西双版纳,一些榕树被当地民族视为神树,如菩提树和高榕。傣族村寨中常栽培一些榕树(尤其是高榕)供人乘凉,驱除灾难,而且还有“栽树歌”。在云南德宏州的一些村寨生男育女时,长辈要在村寨附近栽一株高榕,以求神灵庇护小孩健康长寿。不论是这朴实的祝愿,还是科学研究的支持,榕属植物确实日益与人们的健康生存紧密相连了起来——有榕入馔,或可延年。

作者简介:施银仙,女,博士研究生,主要从事民族植物学方面研究。

我与袋距兰的曲折故事

 文/图 李剑武   

2008年底,我跟朋友一起去曼点瀑布玩的时候,在河边的一株榕树上,发现有十几株像蝴蝶兰的兰花,已经有了很多种子,只是种子还很嫩,估计刚过花期不久。拍了几张照片,就没有再理会。回来鉴定照片的时候,发现国内记载的蝴蝶兰属及尖囊兰属里竟然没有能够对的上的,感觉很遗憾,当时怎么就不采一株回来栽种,等开花好好鉴定,也许这是个新记录或者新种,甚至新属呢?!
     2009年5月份,应西双版纳纳板河流域国家级自然保护区朋友的邀请,到曼点做样方。中午大家就在那棵榕树下用餐。突然想起那株曾经查不到的兰花,征得同意,采了一株回来用碎砖、碎木屑、水苔栽种,每天喷水,悉心照料。
6月中旬,我看到根部发出了一个花序,从此每天晚上都把它放到卧室里,白天又拿出来晒太阳,生怕被蜗牛吃了,就这样天天看着一个个的花苞长大。到了8月份终于迎来了第一朵花,果然不是国内所记载的,无奈手里的资料查不到这个种,便把照片发给朋友叶德平一看,说是Seidenfaden编写的《Opera botanica》里的Lesliea属和这个有些像。他把书复印了一本送我(在这里特别感谢他对我的帮助),查了书上的拉丁文特征描写,我手上的这个种就是Lesliea,一个新记录属,心里一阵高兴,准备材料想把它压成凭证标本,可转念一想,现在才开第一朵花,压了怪可惜的,应该等它多开点花,好好欣赏一番再压。
    接下来需要出差10多天,临走前担心兰花怕缺水干死,就把它放在一个阴凉的、能接收到露水的地方。没想出差回来的时候,等待的却是一个噩耗!植株不见了,只剩下一点点的根,边上还有几只蜗牛,花盆里满是蜗牛爬过的痕迹,气得我抓起那几只蜗牛狠狠地摔在地上——辛辛苦苦照料了3个月,最终还是没能逃脱恶运。

 到了年底,再次应保护区的邀请去做样方的时候,满心欢喜地跑到那个地方,发现那棵树已经不在原地了,被洪水冲到了几十米外的河边,树上什么都没有了,就连树皮都被洪水刮走大半。我马上找遍了周围的树,除了太高的看不到外,都没有找见Lesliea的影子。心想可能这个种永远也不会记载在中国国土上了吧。失望至极。
 2010年9月份,和朋友再次来到曼点瀑布玩,就在瀑布边的一棵树上,发现一枝条上面有株正在开花的兰,用镜头拉近一看,竟然就是我苦苦寻找的Lesliea!欣喜若狂的我马上拍照,并采集了凭证标本。
2011年底,这个种终于在国内有了一个名份――袋距兰。相关文章发表在《植物分类与资源学报》2011年第6期,中国兰科一新记录属――袋距兰属。http://journal.kib.ac.cn/CN/volumn/volumn_1301.shtml
 
作者简介:李剑武,男,实验师,主要从事植物分类工作。

会改变性别的番木瓜

  文/  廖芬  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

大千世界,无奇不有,你听说过会改变性别的果树吗?在现实中,确实有一种果树,会因外环境因素或是机械损伤而改变其性别,这种奇怪的果树就是番木瓜。番木瓜是一种热带亚热带水果,原产于墨西哥南部以及邻近的美洲中部地区,我国主要分布在广东、海南、广西、云南、福建、台湾等省(区)。
人们很早就知道番木瓜树是分公母的,公木瓜不结果,在民间一直流传着,如果在公树上砍上几刀,或是用锄头把根弄伤,公番木瓜就会变成母木瓜,然后可以正常结果。事实是怎么样的呢?植物学家们为我们解开了番木瓜的一些迷底。原来番木瓜确实是分雄株和雌株的,但除了这两种株性之外,还有一种株性——两性株。三种不同株性番木瓜所开的花分别是雄花、雌花和两性花。这三种花的外观完全不同。公木瓜树所开的花即为雄花,雄花比较瘦小,未开花时的花蕾像个小棒槌,当花瓣完全打开时,五片黄白色的花瓣就像一个小风车。这种花是不能结果的,这也是为什么有些人种了番木瓜可是却不能收获果实的原因所在。母木瓜树所开的花为雌花和两性花。雌花体形较大,五片花瓣连接较为松散,一般为黄色或偏黄白色。花下部圆圆胖胖,因为里面包裹着圆圆胖胖的子房,整个花形看起来像个小玲铛,柱头黄绿色,一般有五个,顶部开裂为几瓣,像珊瑚一样着生在圆圆胖胖的子房顶部。母木瓜的这种花所结的果也和它的花一样,圆圆胖胖,同时瓜里的空腔也非常大,果肉较少,所以市场上也很销售这种瓜形。母木瓜所开的另一种花称为两性花,两性花再细分还可以分为长圆形两性花、雄型两性花和雌型两性花。长圆形两性花大小中等,界于雌花和雄花之间,为长圆形,上下一般粗细,雄蕊有5-10枚,未开花时的外形有点像带壳的花生。其所结的果实为长圆形,果腔很小,果肉厚,目前大家在市场上买到的番木瓜水果均为这花所结的果实。而雄性两性花体型较长圆形两性花小,但又比雄花略大,雄蕊数一般为10枚,所结的果瘦小或畸形。雌性两性花体型较长圆形两性花大,但比雌花小,雄蕊数一般为1-5枚,所结果实会起梭或是畸型。雌型两性花和雄型两性花所结果实外观不佳,一般没有多少经济价值。

是不是所有番木瓜都会变性呢?科学研究发现番木瓜的性别改变主要是发生在两性株上。两性株受环境条件变化的影响,如气温由低变高(季节变化),所开的花有由雌型两性花转而出现长圆形两性花、再出现雄型两性花和短梗雄花;反之,气温由高变低(季节变化),花性的出现由雄型两性花及短梗雄花转为出现长圆形两性花、再出现雌型两性花。一般温度在26-32℃之间开的大多数是长圆形两性花,低于26℃或高于32℃便于出现趋雌或趋雄现象。而受到创伤,如刀砍或是锄头砍伤引起花性转变,目前还只是民间的说法,未得到科学家的证实,引起番木瓜花性改变的原因主要还是温度。
番木瓜花性改变的秘密很早就被科学家注意到了。早在1938年美国的Hofmeyr就发现了番木瓜花性会因温度的改变而改变。我国科学家从1955年的时候,就观察到番木瓜的两性植株气温高时(7-8月)花型由雌向雄过渡,低温则有利于雌花发育。后来越来越多的科学家投入到了研究温度与番木瓜花性转变的关系的研究中。科学家们发现,番木瓜能正常开长圆形两性花的温度最好是白天24℃,夜间13℃-18℃。当白天温度升高到28-30℃,夜间温度同为13℃-18℃处理时,两性花会向雄性花转变。
  为了进一步了解番木瓜花性转变的原因,科学家从番木瓜内部的生理因子的变化和分子水平上进行了大量的研究。研究发现番木瓜花性转变的原因可能有以下几种:
     一是与番木瓜内源激素水平有关。科学家们发现,不同株性的番木瓜,其激素水平存在差异,雄株初蕾前后ZR/IAA与ZR/ABA(不同激素比值)比值一直明显高于雌株和两性株;雌株的IAA/GA3与IAA/ABA比值在初蕾时出现一个明显的高峰值,番木瓜的花性转变和其内源激素平衡还是有一定的内在联系。
   二是可能与番木瓜的一些特异蛋白及酶活性及同工酶谱有关。科学家Jindal于1976年首先发现,在雌雄异株的番木瓜雌雄花发育过程中,伴随一些特异蛋白质的出现与消失(Jindal的这一发现还引起了科学家们对其他植物差异蛋白研究的热潮)。科学家们通过对番木瓜不同株性植株的过氧化物酶(POD),多酚氧化酶 (PPO),酸性和碱性磷酸酶,酯酶活性及其同工酶进行酶谱分析研究,发现相对于雌株和两性株,雄株叶柄中过氧化物酶同工酶有一条Rf=0.29(一种生物分析方法的值)的带,成熟叶片中醋酶同工酶有一条Rf=0.75的特异带,在Rf=0.35处少一条多酚氧化酶同工酶的酶带。此外,雌株的酶活性较强,雄株和两性株活性较弱。
     三是可能由特定的基因控制。科学家们通过研究,发现了可以标记番木瓜雄株的2条基因片段,一条为831bp(碱基对数目)的RAPD(一种DNA技术)条带,另一条为450bp标记片段,被命名为PSDM(Papaya Sex Determination Marker)。以BC210为引物,用RAPD标记法,可以检测所有栽培种的雌、雄株和两性株。
  这些科学研究的结果虽未能完全阐述番木瓜株性改变的机制,但研究的阶段性成果让我们可以从早期诊断番木瓜的株性,在栽培过程中可以提前筛选株性,选择比较有经济价值的两性株进行栽培,舍弃没有经济价值的雌株和雄株。随着研究技术方法的不断进步,相信不久的将来,番木瓜性别改变的最终原因也将被解开。

作者简介:廖芬,女,硕士,主要从事番木瓜组培及育种研究

藤本植物的攀援艺术

   文/图 胡建湘

藤本植物是一群茎干细长、不能直立、需攀附别的植物或支持物,缠绕、攀援、附着或匍匐于地面生长 的生活型十分特殊的植物。由于热带雨林的森林群落是茂密、高大,为了争夺阳光,很多林下的植物,经过长期的演化而形成了具有攀爬能力的器官,它们也就成为这些生态系统的重要组成成分,也构成了热带、亚热带森林生态系统的特殊生态景观。这类植物有的攀援可达几十米又向下悬垂或者继续攀到别的物体上,有的可覆盖几百平米,而匍匐于地面生长的这类植物也可以在地面上迅速蔓延,占据较大的地面。
 藤本植物包括木质藤本和草质藤本两类,“木质藤本”如榼藤子Entada phaseoloides、大果油麻藤Mucuna macrocarpa、清明花Beaumontia grandiflora等,其茎木质化。“草质藤本”如黑眼花Thunbergia alata、鸟萝Ipomoea quamoclit、龙珠果Passiflora foetida等,其茎草质状。
     藤本植物的家族很庞大,但为了扩展生存空间以获取阳光雨露而促进生长并便于开花结实传播后代,它们都需要依附它物攀援向上伸长,在攀援方式上,它们则各显神通:或螺旋缠绕向上、或以卷须卷曲攀缠、或借助棘刺向上伸展、或通过吸盘或气生根吸附,有的甚至会采取多种策略混合应对。

    缠绕类藤本植物

这类藤本植物茎细长,主枝或徒长枝幼时螺旋状卷旋它物而向上伸展,并且基本是等距离地螺旋缠绕。缠绕类藤本植物在支持物表面旋转具有方向性,它们有的以逆时针方向螺旋缠绕向上伸展,如落葵Basella alba、白鹤藤Argyreia acuta、红果藤Celastrus paniculatus、黑眼花、清明花、北清香藤Jasminum lanceolarium、小萼素馨Jasminum microcalyx、丛林素馨Jasminum duclouxii、桂叶素馨Jasminum laurifolium、巴戟天Morinda umbellata、毛叶飞蛾藤Dinetus racemosus、锡叶藤Tetracera sarmentosa、大果油麻藤、龙吐珠Clerodendrum thomsoniae、广防己Aristolochia fangchi、大花马兜铃Aristolochia grandiflora、巨花马兜铃Aristolochia gigantea、狭叶鸡屎藤Paederia sp.、绿玉藤Strongylodon macrobotrys、粗毛刺果藤Byttneria pilosa、风筝果Hiptage benghalensis、多花蓬莱葛Gardneria multiflora、通光散Marsdenia tenacissima、古钩藤Cryptolepis dubia、酸叶胶藤Urceola rosea、猪腰豆Afgekia filipes、毛车藤Amalocalyx microlobus、帘子藤Pottsia laxiflora、南山藤Dregea volubilis、薯蓣Dioscorea oppositifolia等;有的以顺时针方向螺旋缠绕向上伸展,如金银花Lonicera japonica、黄独Dioscorea bulbifera、律草Humulus scandens、白薯莨Dioscorea hispida、菊叶薯蓣Dioscorea composita等。缠绕它物向上伸展是绝大多数藤本植物攀援生长运动行为方式,而又以逆时针方向的居多。
缠绕茎在支柱体表面旋转的方向,在同一种植物中是固定不变的,多数情况下甚至在同一属所有种的旋转方向都是固定一致的,但也有特例。如薯蓣科的黄独、白薯莨、菊叶薯蓣为顺时针方向缠绕,而同是薯蓣科的薯蓣、参薯Dioscorea alata则向逆时针方向缠绕。而也有个别的种的攀援茎无固定的螺旋缠绕方向,既可向逆时针方向也可向顺时针方向缠绕,如何首乌Fallopia multiflora。为什么会出现这种现象呢?有研究假说认为:缠绕类藤本植物的旋转方向可能与它们的起源地有关,地球的自转使起源于北半球的缠绕类藤本植物向顺时针方向旋转,使起源于南半球的缠绕类藤本植物向逆时针方向旋转,而起源于赤道附近的缠绕类藤本植物既可向逆时针方向也可向顺时针方向旋转。这个假设是有道理的,这与树木树干的扭曲方向的情况相同,但它还没有谈到本质的问题。藤本植物基本都是阳性植物,但它们也具光抑制的特性。即在面向阳光一面的细胞,生长往往处于被抑制的状态,使与背光一侧的细胞生长处于不平衡的状态,这就使藤本植物的生长产生了弯曲,原产于北半球的植物,由于地球的自转由西向东使它们枝干的南侧的生长受到一定的抑制,久而久之便成为顺时针的旋转,反之,南半球的藤本植物便形成逆时针的旋转。
     

卷须类藤本植物

这类藤本植物有的是以长在茎上的枝、叶变态形成的卷须;有的是以叶柄、幼枝、花序轴等特化为卷须功能卷曲攀缠它物向上伸展。在藤本植物生长过程中,其卷须、叶柄、幼枝、花序轴能抓握细线、孔隙、粗糙表面或狭小的支持物以及活植物的小枝、叶柄等,也可以抓握另一藤茎的细小部位伸展。如羊蹄甲属Bauhinia、炮仗花Pyrostegia venusta为三出复叶,顶端小叶变态成卷须,这类植物依靠卷须攀援它物伸展;宽药青藤Illigera celebica且以叶柄卷握它物伸展;而勐腊铁线莲Clematis menglaensis以茎上小枝卷握它物伸展;赤苍藤Erythropalum scandens以花序轴卷握它物伸展。卷须类藤本植物以这些同功不同源的器官,在风的吹动下卷握它物伸展,而它们的卷握方向有的是从上往下抓,有的是从下往上抓,有的则是两种混合方式同时使用,为何这类藤本植物要采取不同的卷握方式呢?这是一个有趣的话题,值得研究。

 
   棘刺类藤本植物

这类藤本植物借助枝叶的钩或刺抓握或穿插在支持物间,同时自身相相互支持而向上伸展。如棕榈科省藤属Calamus、黄藤属Daemonorops、钩叶藤属Plectocomia、拟钩叶藤属Plectocomiopsis、美洲藤属Desmoncus等植物茎、叶上钩刺及着生在叶顶端或叶腋长满爪状刺的纤鞭和花鞭攀援支持物向上伸展。云实Caesalpinia decapetala、大叶钩藤Uncaria macrophylla、柘藤Cudrania fruticosa、藤桔Paramignya rectispinosa、使君子Combretum indicum等以钩刺攀援它物向上伸展。见血飞Caesalpinia cucullata等以茎上生长的乳状刺,拔葜属Heterosmilax、悬钩子属Rubus、石莲子Caesalpinia minax 等植物以茎上稀疏的小刺攀援它物向上伸展。大叶逼迫子Bridelia insulana等小枝枯后留下短枝以用于攀援它物伸展。

   吸附类藤本植物
这类藤本植物靠茎卷须末端膨大形成吸盘或气生根吸附在实心物体上生长,可把它们的气生根扎进实心墙体上最小的缝隙之中,这类藤本植物为了以较快的速度攀援到较高的空间接受阳光,它们会像蛇爬行一样吸附在实心物上伸长。如天南星科的石柑子属Pothos、岩角藤属Rhaphidophora、合果芋属Syngonium、凌霄属Campsis、球兰属Hoya、昙花Epiphyllum oxypetalum、火龙果Hylocereus undatus及桑科榕属Ficus的一些藤灯植物等。

    混合及其它类藤本植物
      混合类藤本植物以两种以上方式攀援它物向上伸展,如翼核果以幼枝卷住细茎的同时缠绕它物、美丽二月藤Bignonia magnifica以卷须卷握同时又以茎缠绕抓握它物伸展、风车子以小枝枯死留下短枝似直刺同时又以茎缠绕抓握它物伸展、勐海铁线莲以小枝同时又以叶柄缠绕它物向上伸展。
       还有一种特殊的藤本蕨类植物如海金沙Lygodium japonicum,并不依靠茎攀爬,而是依靠不断生长的叶子,逐渐覆盖攀爬到依附物上。

  藤本植物在一生中都需要借助其它物体生长,但有些藤本植物,在不同的生长环境下,采取的攀援方式不同,如栝楼、乌蔹莓等在攀援生长过程中,如支持物直径较小,则用卷须攀援生长,反之,则利用吸附方式向上伸长。如滑板菜、红花桢桐、奶子藤、苍白称钩风等缠绕类藤本植物在支持物太粗时,它们会自身相互缠绕使茎变得坚硬来支持自己的伸展,在没有支持物情况下,很多也都会采用这种方式伸展。而有的植物,当它们生长在林内时,为了争夺阳光的需要而长成藤本,当它们生长在旷地或林缘,那里有较充足的阳光供它们生长时,它们便会成为灌状,如胡颓子属Elaeagnus、风车子属Combretum、黄蝉属Allemanda、翅子藤属Category;大叶瓜馥木Fissistigma latifolium、鹰爪花Artabotry hexapetalus、紫玉盘Uvaria microcarpa、蒜香藤Mansoa alliacea、绒苞藤Congea tomentosa、桉叶藤Cryptostegia grandiflora、木玫瑰Ipomoea fistulosa等,正因如此,人们通常称它们为“藤灌植物”或“悬垂植物”。
    特别值得一提的是,在西双版纳热带雨林中,有一种桑科的藤榕Ficus hederacea,它们一般成灌木状,而当它们靠近树木的树干时,其枝条便成为藤状了,并在枝条上长出吸根攀援树干向上生长,也如其它的绞杀榕一样,形成了对树干绞杀的根系,只是绞杀程度不强,而不会对树木的生长产生严重的影响。
     藤本植物是一类具有特殊生长型的植物,它们为了自身的生存,各自利用不同的器官与方式攀援它物伸展,这些攀援器官还可以通过主动寻找、等待和扩大对支持物大小的攀援范围等方式来提高获取支持物的机会,对附近支持物的感知可以改变枝端运动直至向支持物靠拢,在寻找到支持物前,这些藤本植物一般具有较长的节间,叶不发育,一旦找到合适的支持物就会产生新的较短节间,叶片迅速展开,如经对毛果鸡血藤、毛叶瓜馥的观测发现,在寻找到支持物前,茎尖会向不同的方向运动,并在很长一段时间茎叶不展开,长长的未展叶的茎在风的吹动下摇晃着茎顶直到抓住另一物后茎尖叶片才迅速展开。如此看来,“藤缠树,树缠藤”的景观是充满智慧和艺术的。

作者简介:胡建湘,女,高级实验师,主要从事植物引种栽培及园林植物应用工作。