建筑大师:胡蜂的故事

文/图 刘光裕

假如有人自问或问他人,何以为人?也就是关于人与动物有什么差别,教科书般的答案可能是:会使用工具、会使用火、或者具有社会结构文化等等。细心地观察一下胡蜂,你就会对这些说法开始表示怀疑,甚至开始深思和关心我们人类自身的特异性了。
胡蜂种类很多,有细腰蜂、大黄蜂、草蜂等种类。雨季快来之前,西双版纳热带植物园里随处可见。胡蜂妈妈正忙着建巢、产卵和抚养宝宝呢。图中胡蜂是我门前盆景上的一位妈妈,我一直在拍摄它,已经持续了两个多星期。每一天或者两天拍摄几张照片,来记录胡蜂的一生。记录的过程让我大开眼界,结合查阅文献,我对胡蜂的认识加深了很多。

胡蜂可谓天才动物,造纸、造陶、保鲜、哥哥姐姐照顾弟弟妹妹,有的还会使用工具。造纸虽然神奇,但似乎能造纸好像只是它其中较为简单的能力。雌蜂首先选择一处隐蔽的地方,合成一种强力胶水,将房子基部粘牢,然后外出收集干燥的木材、腐木纤维、甚至人造纸板,咀嚼后与唾液混合,变成了纸浆,制成灰色的硬纸用来制造巢穴。胡蜂中,不仅有能建各式各样纸质房子的裱糊匠,也有能建陶罐状房子的泥水匠。有一种极为勤劳的爱沙蜂泥水匠则会使用工具,用颚咬住石头把泥巴捣固。
    胡蜂建房十分经济节约,胡蜂妈妈先建几个简单的小孔,产卵,等卵孵化,宝宝不断长大后,再逐一加长房子,幼虫化蛹成蜂后又将建好的房子嚼碎,再做成新房子,产下几枚卵后接着孵化成新的小蜂。既节约时间,又节约用材。
      胡蜂外表上看起来都差不多,但若是细细看,各有各的特征,脸面均不一样,而且能相互别。 一些种群较小的胡蜂中,胡蜂妈妈一般是独自首先建立一个小巢,然后产下几枚卵,孵化之后的小胡蜂会帮助妈妈照顾弟弟妹妹。等种群发展到一定规模之时,再分离出去,各自成家立业,养育自己的后代。而一些种群较大的胡蜂中,如大黄蜂,则是由蜂王带领着工蜂,建立了等级社会制度。工蜂在培育蜂蛹时,通过用触角敲击蜂房来控制蜂蛹的脂肪积累,以决定蜂蛹最后是发育为蜂王还是工蜂。
  另外,有一种胡蜂则是寄生生活。胡蜂妈妈将卵产在毛毛虫或蜘蛛的体内,孵化后的幼虫会一口口将寄主吃得只剩下一副皮囊。这听起来是一个相当恐怖的过程,被寄生的毛毛虫会一直活着,直到寄生蜂化蛹才死去,而蜘蛛则稍好一些,雌性胡蜂将毒液注入蜘蛛神经系统中,将其麻痹而不至于死亡后尸体腐烂。感情上,我想蜘蛛可能比毛毛虫要少一些痛苦的吧。不过正是通过这种超强的保鲜方式,胡蜂宝宝便能吃到鲜肉,茁壮成长为一个猎手了。

活体寄生?听起来残酷,实际上也很残酷——小小的胡蜂竟把肥硕的毛毛虫给活活寄生到死!其实,中国古人对胡蜂就已有所认识了。古人将营寄生的胡蜂称为蜾蠃(guǒ luǒ ),认为蜾蠃有雌无雄,会将螟蛉幼虫带回家中抚养,有大爱。《诗经》中便有“螟蛉有子,蜾蠃负之” 的诗句。南北朝时医学家陶弘景便不相信这种说法,并证明事实是蜾蠃在寄生螟蛉幼虫。陶弘景还真是个有趣的人,不愧为大医学家,观察细致,渴求真理。
精美的胡蜂建筑、温情的养育、惊悚的寄生,如此种种关系均在版纳植物园中悄悄上演。但这些远不是昆虫世界的全部,更不能简单地认为是物竞天择、适者生存。正是建立在这些一个个看似温情与残忍的过程之上,昆虫世界才进化出了纷繁复杂的关系。无论你愿意接受什么,喜欢什么,造纸大师胡蜂的故事正等待着你去体会,去发现。

作者简介:刘光裕,男,硕士,主要从事环境教育工作。

邂逅兰花螳螂

杨云 文/图

“闲暇之余,总喜欢一个人背着相机,四处游荡,把身边不引人注目的微小东西纳入镜头,从另一个角度去欣赏多彩的生命世界。当镜头聚焦的那一刻,展现在你眼前的生命是如此美丽和精彩,不禁让人惊叹大自然的鬼斧神工。也许,就是这一次偶然的相遇,会使你终生难忘。”   ——引子

   5月的版纳,生机勃勃,花果飘香,昆虫们正在花间穿梭忙碌,我也背着相机去凑一下热闹。突然路边草丛中的一个红点吸引了我的视线,走过去一看究竟,呀!一只“粉红女郎”在花瓣似的四肢支撑下正亭亭玉立在绿色的叶面上,好象一朵盛开的粉红色小花。这莫不是资料上介绍的“兰花螳螂”?
   很久以前就听说兰花螳螂是最精明的伪装高手,可从未与之谋面。惊喜之余,我赶紧把镜头对准它,连连按下快门。或许它天生就是个明星的范儿,有人在为它拍摄“写真集”,它居然毫无惧色,不时还来一个漂亮的Pose,“来吧,让你一次拍个够”,不愧为昆虫界的明星。如果不是亲眼见到,我简直无法想象昆虫世界竟有如此美丽的精灵!
  

从那时起,我便多了一份牵挂,每天我都会去看它一眼,看它是否还呆在那里,是否长大一点,周边植物是否被破坏等等。只到有一天下午,我发现它倒吊在叶片的背面,象一个倒挂金钟,这是在干什么呢?带着疑惑,等我晚上再去看时,没想到那个倒挂的“金钟”已变成了一个白色的躯壳,一旁的兰花螳螂竟已蜕变成一个身穿棕白衣的“少妇”。慢慢地,我才发现,原来这个美丽的精灵并不是一生都这么漂亮,如花似玉的年龄总是有限的,只有在“少女”时期(幼虫第一次蜕皮到成虫之前)才会呈现这粉色的花姿(而它们刚出生的时候却是暗红色),等它变成成虫后,如画般的粉白色逐渐变成棕黄色,身体也随之变得修长多了。
   因为美丽,因为稀少,兰花螳螂常常成为人们竟相追逐的对象,也因此给自己带来了太多的麻烦,甚至付出了生命的代价。生命是平等的,我们在欣赏它美丽的同时,请不要忘记保护这些与我们有着平等生存权利的雨林精灵。

作者简介:杨云,女,云南临沧人,经济师主要从事环境教育工作。

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毛毛虫的假眼

  刘光裕 文/图

  今天说说毛毛虫的一个故事。毛毛虫是蝴蝶或者蛾子的幼虫,因此在科学界里没有名字,只能称之为某某蛾子,或某某蝴蝶的幼虫。
   毛毛虫和哺乳动物或鸟类有很大的不同,哺乳动物出生之后到死亡,外形不会发生巨大的转变,而毛毛虫则不一样,它只是蝴蝶(或蛾子)生活史里的一部分。蝴蝶(或蛾子)的生活史分为卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段,其中卵和蛹大都处于静止状态,很难让人产生“生命”的感觉,而毛毛虫则能吃、能爬、能拉、能睡、能逃,和成虫的形态、行为都有巨大的差别。毛毛虫的存在是自然界的一大奇观。
   大多数人对毛毛虫有种恐惧感。这源自于毛毛虫有怪异的外表、长长的毛刺,而且会让碰到的人奇痒无比,如火烧一般的感觉。但毛毛虫却又因没有蝴蝶一般的翅膀、屎壳郎一般的硬壳,且移动速度很慢,非常容易受到鸟类、猎蝽等捕食者的攻击。


   为了防御天敌,种类繁多的毛毛虫进化出了各式各样的防疫“手段”,有长毛刺的、有剧毒的、有群居御敌的、有建筑房屋的,有警戒的等等。其中有一类体表无毛(或毛较少)的“毛毛虫”则进化出一种非常有意思的方式—–模仿蛇。
   这种体表无毛的“毛毛虫”,首先通过模仿周围植物的颜色来隐藏自己,以免被捕食者(诸如鸟类)发现。假若被天敌发现之后,它还有其它招数来赶走捕食者。宾夕法尼亚大学的生态学家Daniel H. Janzen 和 Winnie Hallwachs在哥斯达黎加的热带雨林里搜集了45万条毛毛虫,通过鉴定分类其中一些种类,发现一些毛毛虫头部具有“假眼睛”,用来模拟蛇,以恐吓或吓走捕食者。

   生态学家Daniel H. Janzen 认为,利用假眼来模拟蛇的拟态方式和以往的贝茨拟态和穆勒拟态均不一样。 捕食这种具有假眼毛毛虫的鸟类似乎对“假眼”具有与生俱来的恐惧。而针对形态万千的假眼似乎没有合理的理由来解释选择动力。毛毛虫到底如何将假眼对鸟类的恐吓与鸟类对蛇的恐惧联系在一起呢?


   据科学家估算,热带雨林中有超过百万种昆虫,而对毛毛虫的研究则很滞后。生态学家Daniel H. Janzen所采集的样本中,有很多依然不能命名,对于这些毛毛虫的生活史,我们几乎还不知道。尽管人类对于自然的研究有些落后,但文化上,对这种假眼的认识由来已久。在云南红河建水的朱家花园,一道门上所画的两位门神即利用了毛毛虫“假眼”的另一个功能。无论从任何一个角度看秦叔宝和尉迟恭的眼睛,感觉二位门神都在盯着你看。毛毛虫眼睛也是如此,无论天敌从任何角度看,捕食者都感觉毛毛虫的“假眼”在盯着自己,很警觉的样子。
    也许,门神秦叔宝和尉迟恭的眼睛就是古人当年从毛毛虫的假眼得来的灵感呢。
 
    参考文献:Daniel H. Janzen et. al, 2010.A tropical horde of counterfeit predator eyes. Doi: 10.1073/pnas.0912122107
     图片欣赏:http://www.douban.com/photos/album/28795927/

作者简介:刘光裕,男,云南大理人,主要从事环境教育研究工作。

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“装病”的毛瓣杓兰

任宗昕 /文

前记:植物和传粉动物之间的互利关系在生态系统中非常普遍,生命世界的任何一个有机体都参与到至少一对互利关系中。一般来说互利关系都是对称的,在传粉关系中,动物为植物传粉,植物为传粉者提供报酬,一般为蜜或花粉。然而,互利关系往往被欺骗者所利用,欺骗者(包括盗蜜者)在传粉媒介与花的互利关系中普遍存在。昆虫(至少是没有学习经验的昆虫)不能有效区别这些空花和有报酬的花朵,因此这些空花就在没有付出任何报酬的情况下获得了传粉成功。达尔文在《兰花的传粉》中,描述了许多兰花与昆虫精巧的传粉系统,但他忽视了欺骗性传粉的存在。事实上,近三分之一的兰科植物都依赖于欺骗性传粉,充当欺骗者的角色,通过精巧的花部结构设计和花气味等拟态有报酬的花、雌性昆虫、昆虫栖息地、产卵地和大型真菌等,从而诱骗“天真”的受害者——传粉昆虫为其传粉。

  

温带分布的杓兰属(Cypripedium)大约有50种,这是研究食源性欺骗、生态和保育的模式类群。通常人们认为杓兰是典型的蜂类传粉,食源性欺骗是主要的传粉机制。少数种类被猜测可能是蝇类传粉,这种猜测来源于对西方温室种植的对叶杓兰(C. debile)的观察,对叶杓兰花朵贴地、蘑菇气味和形似真菌的囊结构被认为可能是菌蚊传粉。Cribb曾在野外观察到蝇访问斑叶杓兰(C. margaritaceum),他认为与斑叶杓兰近缘的种类(包括毛瓣杓兰)的花位置、花形态和花气味都显示为蝇类传粉。但这些研究都只是停留在猜测和简单的实验观察,并没有得到详尽的实验证实。


   毛瓣杓兰的两枚铺地的叶片具黑色和褐色斑点,我们的故事就从这些斑点开始。我的导师李德铢和王红研究员布置给我毛瓣杓兰传粉生态学研究题目的时候,就是想让我解释叶片黑色斑点的功能。从2007年开始,我们在滇东北巧家药山国家级自然保护区开展毛瓣杓兰传粉生态学研究。
   研究过程中,我们发现:仅有一种蝇进入囊中,为毛瓣杓兰传粉。我们将传粉昆虫的标本送到中国科学院动物研究所进行鉴定,昆虫学家用最新的DNA条形码技术对其进行了测序,通过序列比对,鉴定为扁足蝇科Agathomyia属,同时也进行了形态学鉴定,确认鉴定无误。扁足蝇科昆虫的生活史颇为独特,卵和幼虫只在大型子实体的真菌上发育,幼虫以真菌为食,其寄主多为大型多孔菌,且寄生关系有专一化的特征。扁足蝇成虫的食性未知,成虫的主要活动场所是各种树木的叶片,叶片上真菌孢子或者其它杂质可能是扁足蝇的主要食物来源,并且有明显的偏好性,但科学家一直未确定其食性。扁足蝇没有访花行为,因此,它作为有花植物的传粉者在本研究中为首次报道。


   毛瓣杓兰是怎么吸引扁足蝇的呢?毛瓣杓兰不为扁足蝇提供任何形式的报酬,这个系统中必定存在着某种拟态机制。那么,毛瓣杓兰的拟态对象是什么?要弄清这个问题,首先我们得搞清楚兰花操作的是昆虫的什么行为。扁足蝇雌性和雄性昆虫在觅食过程中,行为相对独立,互不理睬。雄虫的求偶有群舞现象(swarming),雄虫会以乔木和灌木为标记群舞,雌虫能认出同种的雄虫,进入飞行的雄虫群中,交配在灌木或稍低的叶片上发生。因此进入毛瓣杓兰囊内的扁足蝇不是被交配行为所驱动的,兰花不是扁足蝇的求偶地。同时兰花形态并不像真菌,也可以排除拟态扁足蝇的寄主真菌的可能性,我们也没有发现扁足蝇在囊内产卵,并且两种性别的昆虫都进入囊内,这即排除了产卵地拟态。
   于是,我们的目标转移到扁足蝇成虫的食性。我们对在毛瓣杓兰上捕获的扁足蝇口器和身体的其它部位进行电镜扫描观察,发现大量的菌丝和呈链状的分生孢子,这些孢子和菌丝被真菌学家鉴定为枝孢菌(Cladosporium sp.)(枝孢菌会感染果实和野生植物的叶片,形成深色的霉斑。)。这个实验证明扁足蝇成虫是以真菌孢子为食的。同时,我们也对毛瓣杓兰的斑点进行了微型态观察,发现斑点中央具毛状体,由多细胞组成,成串柱状,与枝孢菌串珠状的孢子相似。原来,毛瓣杓兰叶片表面具有深褐色斑点,形似受真菌感染的霉斑,而扁足蝇成虫以真菌孢子为食,无论从宏观和微观的角度,这都能在视觉上吸引扁足蝇的访问。


   如果叶片斑点吸引扁足蝇到达毛瓣杓兰的叶片,那什么产物会吸引扁足蝇进入囊(唇瓣)中呢?毛瓣杓兰浅黄色的花和花上猩红色的斑点是典型的蝇类传粉综合征,同时毛瓣杓兰的花发出似腐败叶子的气味,我们用顶空气法收集花气味,带回实验室用GC-MS进行分析,鉴定出40余种化合物,其中大多数都是花朵和叶片常见的挥发性成分,而异戊醇、2-乙基己醇和正己醇这三个成分普遍存在于枝孢菌的挥发物成分中,异戊醇为典型霉菌的气味成分。
   这样,秘密就解开了:毛瓣杓兰利用扁足蝇特殊的食性和觅食行为,其带斑块的叶片和特殊花气味拟态被枝孢菌感染的叶片,从而达到诱骗扁足蝇传粉的目的(叶片参与了拟态的过程,这在兰科植物里也是首次发现)。叶片上深褐色斑点形似受真菌感染的叶片,这种假装“生病”策略,我们认为是一种对扁足蝇短时的视觉吸引,视觉和气味的共同作用才达到了吸引扁足蝇进入唇瓣的目的。

作者简介:任宗昕,男,博士 ,主要从事兰花传粉生物学研究。本文的研究发现了兰科欺骗性传粉新机制,相关论文发表于美国《国家科学院院刊》(PNAS),并入选该杂志当期重点推荐。

4—28,“保护蛙日”:从欣赏开始

为了提高公众对两栖动物的关注,在2009年,有生物学家Kerry Kriger宣布:每年的4月28日为“保护蛙日”。

2009年特别关注Atrazine(阿特拉津)这种普遍用于玉米地的除草剂,据称,这种除草剂会影响蛙类和人类的正常生殖。

保护从关注开始,关注从欣赏开始,下图展示的是Mongabay网站Rhett Butler拍摄一些热带蛙类:

原文出处:http://news.mongabay.com/2011/0429-save_the_frogs_photos.html

蓝色毒镖蛙 dendrobates-azureus

蓝莓箭毒蛙 dendrobates-pumilio 巴拿马

亚马逊哥伦比亚小丑树蛙(Dendropsophus leucophyllatus)

 

哥斯达尼加的一种蛙

凤梨科植物上的一种草莓毒镖蛙

印度尼西亚的飞树蛙 (Rhacophorus pardalis)

 新几内亚,透过阳光的叶子留下的蛙影

哥斯达尼加角斗士树蛙 (Hyla rosenbergi)

黑绿毒镖蛙(Dendrobates auratus)

叶蟾 (Bufo margaritifer)

秘鲁三纹毒镖蛙(Epipedobates trivittatus)

腊猴蛙Waxy monkey frog

白斑芦蛙 (Heterixalus alboguttatus)

黄带毒蛙(Dendrobates leucomelas)

 

哥斯达尼加面具蛙(Smilisca phaeota)

秘鲁猴蛙 (Phyllomedusa bicolor)

布朗克斯动物园内巴拿马金蛙妈妈和绿宝宝

哥斯达尼加红蛙

哥斯达尼加红绿箭毒蛙 (Dendrobates granuliferus)

揭秘榕小蜂家族

彭艳琼 文/图

庞大的榕小蜂家族
   榕树高者可达40–50米,大者可独木成林,但与之息息相关的榕小蜂只有2-5毫米大小,很不起眼。全世界约有榕树750种,每种榕树有专一的传粉榕小蜂和1–30种不等的非传粉小蜂,这些榕小蜂在榕果的不同发育阶段拜访榕果,并产卵寄生于榕果的雌花子房里。无论榕果内寄生着多少种榕小蜂,它们发育到达成虫期的时间惊人的相同:就是在榕果内雄花开放的那一天,所有的榕小蜂也羽化为成虫,离开榕果,开始新的生活周期。


   榕小蜂家族很庞大,有近万种成员,包括传粉榕小蜂和非传粉小蜂两个类群。传粉榕小蜂隶属于榕小蜂科(Aganoidae),在榕果雌花开放的时候从顶生苞片口通道进入到榕果内,传粉并产卵繁殖后代(图1左);非传粉小蜂包含于金小蜂科(Pteromalidae)、广肩小蜂科(Eurytomidae)、刻腹小蜂科(Ormyridae)和长尾小蜂科(Torymidae)四个科中,此外,还有两个亚科Epichrysomallinae 和Sycophaginae的分类地位目前还没有确定具体属于哪个科。绝大部分的非传粉小蜂是在榕果外产卵,通过长长的产卵器刺穿果壁把卵产到雌花子房里。这些非传粉小蜂有的是造瘿类的,即非传粉小蜂产卵可刺激雌花子房膨大形成虫瘿,这时雌花被称之为瘿花;有一些种类的榕小蜂是寄居类的,它们不能造瘿,需要依赖已经形成的瘿花,因此常与造瘿类的小蜂并肩发育在一个瘿花里,竞争食物资源和生存空间;还有一些种类是复寄生类的小蜂,它们寄生于其它的传粉或非传粉小蜂体内,属于肉食性的小蜂。正是这些生物学特性上的差异,多种榕小蜂才能共存在一个狭窄的榕果里,上演了各自的精彩剧目。

忠诚的传粉榕小蜂
    传粉小蜂的雌雄异型,雌蜂有翅,而雄蜂无翅(图2)。传粉榕小蜂由于需要通过层层叠叠的苞片口通道进入果腔内传粉或繁殖后代,因此演化出许多与通过苞片通道、与传粉功能相匹配的结构特征,譬如:传粉榕小蜂头式为前口式,呈产状;头腹面有许多鳃片状结构;触角的第三节上有一个发达的倒勾等,这些特征都是为了适应进入并通过苞片这一通道而演化出来的。此外,为了有效地为寄主榕树传粉,传粉榕小蜂还演化出了相应的传粉结构,即胸腹面上的两个花粉筐和前足基节上的一对花粉刷,俨然是一位忠诚的花粉工人,时刻待命。不仅如此,传粉小蜂还演化出主动传粉的行为,表现在采粉时,积极寻找雄花,用触角第三节上的倒勾刺破花粉囊,再用花粉刷把花粉装入花粉筐里;运载到传粉果内后,又用花粉刷把花粉从花粉框里刷出,散落到柱头上的花粉即可萌发、受精发育成种子。 

形色各异的金小蜂 
 金小蜂体型小至中型,体色多为金绿色、金蓝色、铜色或金黄色。该类群小蜂在榕树上活动的概率非常频繁,几乎在每种榕树上、每种榕果里都能见到它们的踪影。


 寄生于榕果的金小蜂可分为三种类型,一类是雌蜂具有短的产卵器,在榕果发育的早期到果外产卵繁殖后代,这类小蜂通常雌蜂有翅,雄蜂无翅而肥大(图3)。该类群只发生在雌雄同株的榕树上,主要是造瘿类的小蜂,可独自占领一个榕果,但不幸的是:如果没有传粉小蜂的雄虫帮助开凿离开榕果的出蜂孔,即使该类小蜂能发育到成虫期,仍然不能离开榕果,也就无法开始新的生活循环。另一类金小蜂是雌蜂具有长长的产卵器——与其体长相当或是体长的几倍。产卵时,它们产卵器会摆出的各种姿势,蔚为壮观(图1左图),而雄蜂是无翅的(图3)。该类群小蜂绝大部分在传粉小蜂进入榕果后,才来产卵繁殖后代,少数可与传粉小蜂同一天访果、产卵。这些小蜂是寄居或复寄生的类型,几乎发生在所有的榕树上,而且种群不小。还有第三类金小蜂,雌雄蜂蜂均有翅,和传粉小蜂很相似,进入榕果内产卵繁殖。由于能接触到雌花,因此粘附体壁上携带的花粉有时可为榕树有效地传粉。可见金小蜂是一个极为丰富的类群,正演绎着各种动听的故事。
 
广肩小蜂与刻腹小蜂
 寄生于榕树上的广肩小蜂,雌雄同型或异型,绝大多数种类的雌雄性均有翅,但少量的种类雄蜂多型,包括有翅、翅退化或无翅的类型。它们体型大,体色黄色至黑色。并且胸腹节明显,与其它类群最为显著的区别特征是雌雄蜂的前翅上均有一黑斑(图4)。该类群小蜂的生物学研究很少,估计是Epichrysomallinae小蜂的寄居者,即广肩小蜂不能造虫瘿,需要依赖Epichrysomallinae小蜂造好的瘿花来完成后代的发育。


    刻腹小蜂雌雄蜂均有翅,双翅透明;雌蜂体色鲜艳,常带蓝色或铜绿色金属光泽,胸部隆起,腹部折叠皱缩,腹末上翘。而雄蜂常为黄色或黑黄色,胸部隆起,但腹部无褶皱和上翘(图5)。该类群在榕树上发生频率低,种群数量少,很难开展其生物学研究工作,估计是广肩小蜂的复寄生者。

霸道的Epichrysomallinae 小蜂
   雌雄同型,雌雄蜂均有翅,翅半透明,无翅痣(图6)。该类群个体通常较大,且雌蜂比雄蜂大,体色黄色至黑色均有,在榕果发育的最初期访问榕果、产卵,属于造瘿类昆虫,主要发生在雌雄同株的榕树上,有时Epichrysomallinae小蜂的繁殖可以独自霸占整个榕果,其它小蜂无法繁殖。譬如寄生在高山榕上的一种Epichrysomallinae 小蜂,在我们收集的23批抽样果中,它们出现在14批果里,并且其独自占据的榕果数达到榕果总数的11%!遗憾的是,目前该类群不仅科的位置还没有确定,其生物学也知之甚少。


专情的Sycophaginae 小蜂
   雌雄异型,雌蜂有翅而雄蜂无翅。雌蜂的体色呈黑色带金属光色,或是黄色带黑色条纹;腹末产卵器较长,与体长相当,或是体长的几倍,整根产卵器粗细均匀,末端点状膨大;胸部不隆起,整个体型平坦。
   相比之下,Sycophaginae小蜂比较专情,只寄生在聚果榕亚属的榕树上,这类寄主榕树有一个明显的特征,即在榕果发育进程中,果腔内会积累一定的“羊水”,甚至“羊水”充满整个果腔。于是,生活在果腔里的Sycophaginae雄蜂便演化出一种特殊的呼吸结构,像两片划桨一样长在雄虫的腹末两侧,这是Sycophaginae小蜂所具有的最典型特征(图7)。


   Sycophaginae 小蜂主要是在榕果发育的早期访问榕果、产卵,是造瘿类的小蜂,但寄生于聚果榕的一种Sycophaginae 小蜂已经演化为寄居或复寄生种类;还有寄生在木瓜榕上的一类Sycophaginae 小蜂,不仅可以在雄果内繁殖,还可以在雌果内产卵繁殖后代。可见,该类群小蜂生物学特性甚为复杂多样。
结语
   榕小蜂这个大家族,估计有近万种成员的榕小蜂,我们已描述的种类却只有约800种,分布于非洲地区的榕小蜂种类目前了解得最为详尽,但已知的种类最多也只占估计种类的42%;看看分布于中国的榕小蜂种类,已收集到的有200多种,其中有三分之一的种类是未描述的新种;显而易见,对于这些看似很不起眼的榕小蜂,我们是知之甚少。
   另外,绝大多数非传粉小蜂的生物学还有待于去研究和发掘,寄生于榕果内丰富的榕小蜂群落结构、种间作用,以及食物链关系等也是很具有挑战和诱惑力的研究方向。在此,倡议喜欢研究榕小蜂的同仁们,积极投入到这个领域,绝对有我们大展拳脚的地方!

作者简介:
彭艳琼,女,博士、副研究员、硕士生导师,主要从事榕树和榕小蜂协同进化的关系、蝠蛾昆虫与中华虫草菌互作的关系研究。

其传粉耶?其非传粉耶?

赵江波,彭艳琼 文/图

 三百年来榕一章,浓荫十亩鸟千双。
 共肩差许木棉树,立脚长依天马江。
 新枝更比旧枝壮,白鹤能眠黑鹤床。
 历难经灾全不犯,人间毕竟有天堂。
   这首诗是著名文学家田汉看到一株有着五百多年树龄的榕树后所赋,诗中将榕树比作天堂,一如巴金笔下的《鸟的天堂》。
   说到榕树(荨麻目Rosales桑科Moraceae榕属Ficus),大家首先想到的多半是独木成林了:一株榕树凭借其众多的气生根从树枝上垂吊下来,接触了地面后再次进入土壤形成根系,这些再次形成根系的气生根起到了强大的支撑作用,远远望去,这个庞然大物就像一片茂密的森林。可是你知道吗?榕树虽然有着这么气势磅礴的庞大身躯,但它竟然只靠着一种仅有2毫米长的昆虫——榕小蜂(膜翅目Hymenoptera小蜂总科Chalcidoidae榕小蜂科Agaonidae)给它传粉!

    榕树与传粉榕小蜂是专一性互惠共生关系,小蜂给榕树传粉,而榕树给小蜂提供产卵繁殖的场所,你帮助我,我帮助你,谁也离不开谁。目前所知的绝大多数榕树和传粉榕小蜂都是一一对应的,只有极少数的榕树可以由两种或多种榕小蜂传粉。尽管如此,可榕小蜂并不孤独:榕果内除了与榕树有着一对一共生关系的传粉小蜂之外,还寄生了许多非传粉小蜂。非传粉小蜂也像传粉小蜂一样,寄主选择的专一性很高,在一种榕树上,往往寄生着1-30种不等的非传粉小蜂。也许有人要产生疑问了,直径几个厘米的榕果内怎么能寄生这么多种非传粉小蜂呢?它们和传粉小峰之间又是怎么分配资源的呢?


   通常,我们将榕树的花期分为5个时期,分别是:花前期、雌花期(进蜂期)、间花期、雄花期(出蜂期)和花后期。传粉榕小蜂在雌花期进入榕果(图1),产卵的同时给榕树授粉。榕果内的种子、榕小蜂和雄花经过数个星期的发育,进入了雄花期。这时,榕果内的榕小蜂成熟羽化,携带着花粉离开母树,去寻找下一株处在雌花期的榕树,开始新的生命循环。而不同属的非传粉小蜂可在花前期、雌花期和间花期访问榕果,产卵繁殖后代,通常产卵器短的种类产卵早,产卵器长的种类产卵晚。到榕果上产卵最早的非传粉小蜂当数Sycophilomorpha小蜂,它们产卵的时候,榕果还包被在新长出来的风帽状苞片内,打开风帽状苞片,可见一个皱巴巴的壳,再弄开这个壳后才能看见小小的榕果(图2)。
    除了Sycophilomorpha小蜂外,Walkerella小蜂也是一类较早到榕果上产卵的小蜂,它们产卵时榕果刚刚露出或很小(图3-1),这类小蜂产卵时特专注,有时我们把被产卵的果摘下来照相也不影响它们继续产卵。还有Sycobia 小蜂(图3-2)、Acophila 小蜂(图3-3)和一些Micranisa 小蜂(图3-4),它们均在花前期访问榕果产卵,这些小蜂的产卵器都很短,它们只有在榕果壁比较薄的时候才能刺穿果壁,接触到雌花产卵。产卵时,乍一看它们像是在果上休息,其实它们的产卵器早已在榕果内繁忙地工作了。由于它们产卵时果都比较小,雌花还未发育成熟,因此它们产卵往往可导致雌花不能正常发育,它们刺激子房膨大而形成的瘿花(榕小蜂刺激子房膨大形成的结构)也往往较大,突出在果腔里(图3-6)。所以,这些小蜂都属于造瘿类的,体型中型至大型,大多数种类可以独自占据一个榕果,有时被它们寄生的榕果会异常地膨大(图3-5),比正常榕果大2-3倍。
   大家看了图3之后可能会发现,大多数的非传粉小蜂是在果壁上定位产卵器,进行产卵,而Sycobia 小蜂的产卵位点最特殊,定位在顶生苞片口,如果考虑到雌花在果腔内的着生位置,人们首先想到的是:Sycobia 小蜂太愚蠢,因为从顶生苞片处定位产卵,需要更长的产卵器才能接触到雌花,而从果壁上刺入产卵器,接触到雌花的距离最短。然而,自然界一切存在的现象都有它的合理性,不妨想想,可能刺穿苞片比刺穿果壁更容易,当榕果发育到雌花期时,开放的雌花能释放出一种特殊的气味,吸引专一的传粉榕小蜂进入榕果内产卵和传粉。大多数情况下,榕小蜂在进入榕果的行为上并不争斗,但有些种类只要在进蜂时相遇,打头很厉害,弱者被高高举起扔掉,优胜者才能进入果腔(图4-1)。这个时期,除了传粉榕小蜂进入榕果繁殖外,一些Diaziella 和 Lipothymus 金小蜂也会进入榕果内产卵繁殖后代(图4-2),甚至能为寄主榕树有效地传粉,但寄居的特性决定它们只能与寄主榕树建立有限的、非独立的互惠关系,远不及传粉榕小蜂来的实惠。


   传粉榕小蜂进入榕果之后,一些产卵器较长、属于寄居类型和复寄生类型的小蜂开始登场了。这些小蜂通常自身不能制造虫瘿,需要依赖在花前期和雌花期产卵的非传粉或传粉小蜂造好的瘿花来完成发育,甚至复寄生种类的还要吃掉之前产卵发育的一些小蜂后代,才能完成发育。这些非传粉小蜂由于都具备长长的产卵器,并且能在较厚的果壁上进行定位、刺穿果壁产卵,因此它们在产卵时,都会上举腹部,产卵鞘弯折,接触到定位点时,然后用力将产卵器刺入坚硬的果壁,每个过程其姿势均在变化,最终都有一个优美的产卵姿势,这是榕小蜂行为学中一道亮丽的风景线(图5)。当人们看到这一场景时,无不赞叹自然界的神奇,生命的坚强和完美!

   榕小蜂这个常被人们视而不见的类群,却展示出绚丽多彩的自然画面,不同家族成员的一群榕小蜂共同生活在一株榕树上,甚至一个榕果里,彼此间采用不同的产卵行为和繁殖策略,演绎出一幕幕和谐之剧,亦如本文开头著名文学家田汉和巴金笔下的“天堂”。

作者简介:
赵江波,男,博士研究生,主要从事榕树与榕小蜂协同进化关系研究。

偷窥蚊子的“蝶变”过程

  苗白鸽 文/图 

 记得 《微观世界》中有一段2分56秒的画面是拍摄蚊子在水面上羽化的场面,第一次看到当时我就被震住了,它她就像美人出浴一样洁白无瑕,不由得摒住呼吸等待它的成年礼。一提到蚊子,大部分人的反应是咬牙切齿,恨不得把全世界的蚊子都拍死。但是从生命的角度来说,生命无错,每个生命本身都是美的,没有高低贵贱之分,我们不应该用人类的眼光去断定谁是好的,谁是不好的。尊重生命,尊重自然之美。
   每个人应该都经历过蚊子叮咬后的不爽感觉,有趣的是榕树的果实也遭遇到同样的经历。蚊子叮咬我们人类和动物,主要是抽吸血液,用于繁殖,而叮咬榕果的蚊子则是把卵产到榕果里,形成虫瘿,繁殖后代,因此这类蚊子也被称为瘿蚊。被瘿蚊寄生的榕果,非常不利于繁殖榕树的种子和传粉榕小蜂的繁殖。在研究瘿蚊怎样影响榕树及其传粉榕小蜂互惠系统的过程中,我们目睹了瘿蚊不寻常的羽化过程。相似于其它全变态的昆虫,瘿蚊的发育要经历卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段,前三个阶段都是在榕果内膨大的虫瘿里渡过的,进入蛹期,靠近果壁的一侧会有个白色的芽状组织形成,伴随着蛹的成大,渐渐刺穿果壁,为瘿蚊的出果打出一条通道(图1-3)。   

      

 
   虫瘿形成的这个芽状组织将生长进入果肉,刺穿果壁形成一根出蚊管,当冒出果壁大约有2–3mm毫米时,蛹就快要出来了。秋天傍晚的7:30左右,天快要黑时,瘿蚊的活动开始啦。我们来到榕树下,用手电筒的弱光照在快要出瘿蚊的果上,见证奇迹的时刻到了。雄性瘿蚊先自行顶破突出在果壁上的白色组织(出蚊管),羽化出成虫,然后,雄蚊在榕果壁上爬行,寻找白色的雌性瘿蚊出蚊管,找到一个出蚊管后,雄蚊便用前足抱住突出的出蚊管,时而摇晃,时而用力向外拔,翅膀不停地扇动着,十分辛苦卖力。拔了一会儿发现似乎没有什么效果,于是转战其它的雌性瘿蚊出蚊管,或者是再回过头来继续努力拔原来那个动过的出蚊管。当出蚊管被把拔出来时,还包在蛹壳内的雌蚊摇摇晃晃蠕动着出来,有时就直接被敏捷的雄蚊给拖出来了,然后雄蚊就迫不及待地抱着雌蚊,匆忙找到一个隐秘的地方等待着雌蚊羽化出来。

等待期间,雄蚊六足紧紧贴附着叶子,用抱器小心翼翼地夹着雌蚊的头部,生怕一不小心雌蚊就会脱落在地上,就前功尽弃了。静静大约等待了大约7–11分钟后,雌蚊开始羽化。蚊蛹的类型属于围蛹,全身完全被包在由末龄幼虫体壁硬化而成的桶状蛹壳中。羽化时,雌蚊摇摆着尾部,蛹壳从头部开始蜕下,直到尾部,留下一个白色透明薄膜状的蛹壳,蛹的类型属于被蛹,附肢和翅都包被在一层膜里。羽化时,雌蚊摇摆着尾部,膜从头部开始蜕下,直到尾部。这个过程大约历经3–5分钟。雌蚊羽化时,雄蚊保持紧张状态,抱器随着雌蚊的羽化从头部慢慢移动到尾部,产卵器一出现,雄蚊便开始交配(图4),交配时间约3–5分钟。交配完毕之后,雄蚊拍怕屁股就离开了,可能去寻找下一个只雌蚊。而此时雌蚊则趴在叶面上不动,她也许是在休息,然后去寻找可产卵的榕果。


   最可笑的是,有时,雄蚊也辨认不出来他他抱的是雌蚊还是雄蚊,辛苦了半天等到羽化后才发现原来是个雄的,只有很无奈地放了,然后接着去寻找下一个配偶,希望他好运啦!

       作者简介:
苗白鸽,女,硕士研究生,研究方向为进化生态,主要研究一种新发现的瘿蚊对榕蜂互惠系统的影响。

千里姻缘一线牵

李宗波,杨培 文/图

   在世界的热带和亚热带地区分布着一种奇特的植物,它们或英姿伟岸,或倩影婀娜;它们有遮天华盖,如瀑流枝;他们终年硕果累累,茂叶苍苍。它们质朴无华,从未有人见过它们花团锦簇,姹紫嫣红,蝶舞蜂飞的艳丽花季。这,就是榕树。然而,在一个个浑圆的榕果内,藏生着成百上千的小花,它们安静的等待着花粉,准备孕育榕树的种子,繁衍榕树的后代。
   在榕树的分布区,有一类奇特的昆虫。它们身形娇小,生命脆弱,经不起狂风暴雨,扛不住烈日炙烤。它们在榕果内度过无忧无虑的童年和少年。但自成年的那一刻起,它们便义无反顾地飞出榕果,无畏艰辛,废寝不食,坚毅地寻找着新的生存家园。这,就是榕小蜂,榕树的唯一传粉昆虫。它们非常专一地为某种榕树传播花粉,帮助榕树完成后代繁衍,它们以榕果为家,在榕果内生儿育女。
    一个伟岸,一个微小;一个长寿,一个命短。二者共同生活在生态环境复杂的热带与亚热带地区,久经沧桑岁月的考验,依然专情如故。那么,榕树究竟采取了怎样的策略诱使个体微小、寿命短传粉榕小蜂找到自己,然后进入榕果传粉呢?


   原来,当榕果处于雌花期(榕果发育分为花前期、雌花期又称“接收期”、间花期、雄花期和花后期5个时期)时,榕果能够产生一些特异性挥发性化合物。正是这些看不到、摸不着甚至有些人类都闻不到的化合物吸引了各自的传粉榕小蜂,让这些可爱的小精灵不远“千里”寻找到属于自己的榕树,相会于榕果内,然后在榕果内产卵,为榕树传粉,最终完成寄主和自身的繁衍。
   由于一种榕树只吸引一种传粉榕小蜂,所以不同的榕树在雌花期释放的化合物种类或者化合物间的配比就如同人类的指纹,有着高度的独特性,互不相同。比如雌雄异株榕树木瓜榕,它的榕果在雌花期时,释放的化合物有脂肪酸衍生物11种、单萜类13种、倍半萜类26种以及由莽草酸途径产生的挥发物1种,其中以单萜和倍半萜是其最主要的挥发物。同为雌雄异株榕树的鸡嗉子,它的榕果在雌花期会产生25种挥发物成份,包括3种脂肪酸衍生物,8种单萜类,11种倍半萜和3种莽草酸途径合成的化合物,其中单萜类化合物是其主要的挥发物成份。而雌雄同株榕树钝叶榕的挥发物共鉴定出35种:脂肪酸衍生物6种、单萜类15种、倍半萜13种和种莽草酸途径合成的化合物1种。


   对于同一种榕树,在不同的发育时期,它所释放出的化合物种类和配比也不尽相同。以鸡嗉子为例,在传粉前即榕果处在雌花期时,会释放25种挥发物。而在榕小蜂进果传粉产卵后,榕果的化合物种类为28种,其中,脂肪酸衍生物减少1种,单萜类减少1种并出现5种新的化合物,倍半萜减少1种又出现4种新化合物,莽草酸途径合成的化合物只剩下1种。因此,传粉后,单萜类和倍半萜化合物所占比例明显升高,而莽草酸途径合成的化合物含量趋近消失。此外,并非含量高的化合物对传粉榕小蜂的行为有更大的吸引力,仍以鸡嗉子为例。在雌花期时,4-甲基苯甲醚在所有挥发物的含量中所占比例高达95%,但其对榕小蜂的吸引力还没有一种吲哚强,而这种吲哚所占比例仅有1.16%!


   这些无色无形的化合物时刻飘荡在繁复的热带雨林中,成为联系榕树和榕小蜂的最重要“红媒”。榕树挥发化合物的物种及其配比组合的多样性,牵引着属于榕树自己的传粉榕小蜂,保证了二者间的高度专一性。传粉榕小蜂也正是依靠这种独特的化学指纹图谱寻找到了自己的寄主,完成自身和榕树的繁衍,千万年来维持着整个榕蜂共生体系不断地向前发展和进化。
  

作者简介:
李宗波,男,博士,主要从事榕树挥发性化合物与传粉小蜂的关系研究。

象道通往丛林何处(下)

冯利民 文/图

3、孤独的南滚河白象                         
    南滚河国家级自然保护区坐落在西双版纳西北方向,距临沧沧源佤族自治县200公里左右,与缅甸北部著名的佤邦(金三角地区)山水相连,其主要河流——南滚河是怒江的第三大支流。以前的文献记载这里曾生活着一群亚洲象,这个象群,如同当地生活的佤族,在外人眼里、甚至动物研究者眼里,都笼罩着一层神秘的面纱,加上西双版纳亚洲象的盛名笼罩,人们对其种群数量、活动范围和其来源几乎无从知晓。


    2004年的春天,我来到了这神秘的南滚河国家级自然保护区,我此行的目的除了通过野外调查弄清南滚河的亚洲象种群数量和分布情况外,另一项重要的任务就是为实验室采集亚洲象的粪便样品,通过分子生物学的方法了解该地区的亚洲象种群数量和群体关系。
   我刚到南滚河国家级自然保护区,就受到保护区科研所所长王志胜热情的接待。王所长本人就是佤族汉子,土生土长成长起来的保护工作者,有着非常丰富的本土动物知识和经验。他迅速组织了一支精干的调查队,准备好充足的干粮,向保护区腹地-南滚河河谷进发。
   据管理站的站员汇报近期芒库山出现象群活动的痕迹,于是我们调查队首先来到芒库保护管理站。沿着保护区的边缘,经芒永废弃的村寨旧址,从海拔1400米下降至540米的南滚河河谷,我们沿着亚洲象采食、行走和排便的痕迹,一边采集样品,一边判断象群的规模和行动方向。不一会儿,来到林子中间的一片开阔地。开阔地上一棵大董棕被连根拔起,从痕迹上看是大象所为,丛林中也只有大象有如此神力。董棕芯鲜嫩甜美多汁,是大象最喜爱的植物之一,通常大象见到大的董棕,总会将其拔倒,然后用象牙将坚硬的外壳剥去,挑出嫩芯取食。正当我们感叹大象高明的取食技巧的时候,突然不远处的竹林传来拉拽竹子的声音,一听我们就知道那个地方有大象在活动。大家开始兴奋起来,一路小心翼翼地奔向那片竹林。快靠近竹林的时候,象道上出现了还在冒热气的粪便,这时候声音好像消失了。我停下来采集样品,刚准备剥离粪便表层,突然队员李峰从前面走过来,悄悄地在我耳边说,大象就在前面。于是我们悄悄地靠近观察:前方10米远有棵不大的树,被藤蔓缠地严严实实,我们慢慢转过这棵树,突然一个巨大的黄色象屁股出现在前面不到5米远的地方。我的心吊到嗓子眼了!根据在西双版纳的经验,在这藤蔓遍布的密林里,要是大象发现我们而转头攻击,我们今天就在劫难逃了。还好,我们及时冷静下来站着不动,加上之前我们动作非常的谨慎轻微,这头大象似乎没有感觉到我们的存在,十多分钟过去了,大象只是在原地聚精会神的采食。突然李峰悄悄地耳语:我们钻到一边,绕道前面去拍它吧,机会难得!我听了吓了一跳,赶紧制止,示意还是别轻举妄动,在原地观察形势。同时我趁机把身边一堆粪便采集。
    采完样品后,我们也不敢轻意冒险,赶紧后撤一段距离,等大象完全离去后,我们开始查看周围的情况。现场显示刚才只是1头大象,群象可能在两天前向西而去了。于是我们跟着象群的痕迹,来到了南滚河边。这时候正值旱季,南滚河的浅水区刚好能够涉水渡过。渡过河,我们来到象群经常活动的一个地方-石头寨。象群的痕迹显示它们近期在此处没有停留,我们又扑了一个空,只好继续跟着足迹来到样靠河附近。此地有一处叫做虎岩的地方,山势陡峭,有的地方几乎垂直。让人不可思议的是,痕迹显示象群曾井然有序地通过了如此险要的地方,更令人吃惊的是,在陡峭悬崖下面的足迹中居然还有幼象的足迹!真是无法想象幼象是如何安全地跨过这个险要之处!象群为什么不走平坦宽阔的河谷地带,却要选择这样危险的地方通过?后来的调查发现该处的河谷对岸就是帕浪村的农田,象群可能为了避开人类而做出这样的无奈之举。
   天色已黑,无法再追踪下去了,我们只好在样靠河边扎营。今天没有追踪上象群,我们有点沮丧,搭好帐篷、点燃篝火、煮茶烧饭。我们就着小酒和篝火,开始海阔天空。队员们个个都非常健谈,尤其是王所长,后来大家聊起了当地很多有关亚洲象的传说。原来佤族的历史与大象也颇有渊源。至今,在沧源班老乡一带,每年4月中旬,都要举办隆重的“贡象节”祭祀活动:这天,每个村寨必须带绿叶的甘蔗两棵,带绿叶的芭蕉一串,一尺方圆的糯米团两个,茶叶一包,红公鸡一只。将礼品摆在篾桌上,人们跪倒在篾桌前,由村寨的佛爷或者老人领头唱起祝词,祝愿大象繁衍后代,保佑庄稼丰收。此外,当天人们还要扎一个草人,当做叛徒的化身,把它倒吊在河岸上;为了让大象愉快地度过这一天,当天还要禁止所有的狩猎和田间劳动。传说“贡象节”起源于该地区佤族的先祖时代。
    有一天,有位白发老人突然出现在班老乡佤族祖先达嘎面前,告诉他南滚河边有块土地,非常肥沃,能种出满山的旱谷、能使禽兽兴旺,但需要渡过大河、翻越99座高山才能到达。说完老人就消失了。达嘎将这消息告诉了他的儿子们,儿子们表示,不管遇到多少艰难险阻,也要找到那块宝地,于是他们便开始了艰难的旅程。历尽千辛万苦,最后他们来到一条大河岸边,看到对岸就是白发老人描述的乐园。就当他们要渡河的时候,突然山洪暴发,挡住了去路。父子决心无论有多危险也要过去,但是他们还没游出多远,就被大浪打翻在水中。在这危急时刻,白发老人变成了一头白象游过来救起了父子两人,之后还帮助他们辛勤耕耘那片土地。后来,达嘎儿子娶上了妻子,家族不断兴旺起来,发展成为班老佤族部落。直到有一天,班老部落与异族发生冲突,部落里出了一个叛徒,把部落贡奉的象牙送给了异族头人。此后,大象便开始从森林出来糟踏庄稼、伤害百姓,之后又离开南滚河岸边的帕朋山和帕贺山,迁徙到滚弄江下游的纳西纳干。大象出走后,班老部落的日子一年不如一年,部落首领便派人带上贡品到纳西纳干请大象回来。第二年大象回来了,部落就恢复了往日欣欣向荣的景象。班老佤人怕大象再次出走,于是,每年都要到帕朋山、帕贺山贡奉大象,贡象的习俗就这样传了下来。
   听完故事,带着对大象的崇敬之情,我在帐篷内迷迷糊糊的睡着了。半夜里,突然王所长把我推醒,说大象来了,快起来!大家都很紧张,赶紧到帐篷外,重新点燃篝火,周围全是漆黑的一片,也不知道象群在哪里,过了很长时间,感觉大象已经远离了,我们又钻进帐篷睡觉。等到天明,才发现离帐篷10米远的小溪边,硕大新鲜的脚印赫然——昨晚惊扰我们的是一头独象,幸好被经验丰富、警惕性高的队员们听见,赶紧点燃篝火将其吓跑,否则很可能发生野象踹营的危险。
   根据我们的判断,这头大象是从附近的南滚河河谷方向过来的,我们沿着这头象来的痕迹寻找它的粪便。渡过清晨冰凉的河水,来到河岸不远处的一棵五桠果树下,突然,眼前出现了壮观的场面:树下面的河滩上竟散布着大大小小、几十堆新排的粪便,从现场的粪便大小、颜色来判断,这是一个比较大的象群。真是踏破铁鞋无觅处,得来全不费功夫!后来通过实验室的分析,原来南滚河的亚洲象几乎都在这里合群了。最终的DNA分析结果显示,南滚河亚洲象种群包括4个家庭,数量在18-23头之间。同时DNA发现100多万年前,亚洲大陆上的亚洲象分成了两枝,更令人吃惊的是南滚河种群的大部分个体在遗传特征上,居然与斯里兰卡岛上的亚洲象种群的特有遗传特征一致!
   2004年冬天,我再次来到南滚河保护区,对该地区亚洲象的栖息地进行详细的调查。调查结果发现南滚河亚洲象种群长期局限于保护区范围内的南滚河河谷两岸活动,总的活动面积仅仅50平方公里左右。虽然南滚河国家级自然保护区在2003年从70平方公里扩大至500平方公里,但是扩大的面积只是包括了北面高海拔的区域,那里是常绿阔叶林,林下的食物资源非常的贫乏。所以,保护区的面积虽然扩大了,但是实际上亚洲象的有效栖息地并未扩大,亚洲象还是只能沿着河谷两岸循环地利用其有限的栖息地。
尽管如此,人类破坏森林的步伐并未停止过,尤其是2004年以后,橡胶开始大面积的种植使得南滚河保护区与缅甸连接带:上班老-中南海-帕浪一线的森林几乎被完全砍伐,直接导致了南滚河保护区的亚洲象种群无法向缅甸方向迁移活动,面临着完全孤立在中国境内狭窄区域的严重局面。
   同时,非法猎杀也是该地区亚洲象种群的一个重要威胁因素。1988至2003年,南滚河保护区内总共有8头亚洲象死亡,主要源于非法猎杀。南滚河国家级自然保护区周边的村寨位置偏远,交通、教育等极为落后,加上本地的少数民族自古就有狩猎的传统,保护动物的意识薄弱,如何使南滚河亚洲象现有的种群持续地生存下去,是对目前的保护工作提出严峻的挑战。
 
4.普洱(思茅)的困境
   自从上世纪90年代末期,野生亚洲象重新在普洱出现后,有关普洱亚洲象的消息层出不穷,其关注度甚至超过了西双版纳。当然,人们关注的层面主要是大象们的肇事记录和当地先进的亚洲象保护模式。
   亚洲象重新出现在普洱后,就不断地“制造”致死伤人和破坏庄稼事件。于是,中国首个亚洲象保护的专项项目在此地诞生了——国际爱护动物基金会(IFAW)“亚洲象及其栖息地保护与社区发展项目”于2000年落户普洱,试图用国际上比较成功的保护模式应用于中国的亚洲象保护。我于2002年至2005年期间数次来到普洱,跟踪这由5头小型象组成的象群活动和其栖息地情况。


   根据我们的调查发现,这群象主要的活动范围在思(茅)小(勐养)高速公路以西30公里的范围,这个区域是自西双版纳景讷乡一条自南向北的森林集中分布带,是亚洲象在普洱的主要天然栖息地,但是普洱地区的海拔基本上都在1000米以上,除了澜沧江谷地及海拔低的沟谷地带存在少量的热带季雨林,其主要植被以季风常绿阔叶林和思茅松林为主。这样的植被并非亚洲象最适宜的栖息地——供应的天然食物相对贫乏。同时,村寨农地星罗棋布般地分散在大象栖息地周围,村寨之间的距离往往只有几公里,使得象群的隐蔽场所十分靠近居民点和农作物区,同时有些村寨周围种植着亚洲象喜爱吃的竹子,因此,普洱地区严重的人象冲突是必然会发生的。我在调查期间,发现村寨附近的林地里象道密集,大象白天藏身于农地不远的森林里,一般距离不超过500米,夜晚进入农地大快朵颐;再到后来大白天就出来觅食,完全不顾人类的存在。无奈之下,当地老百姓经常还在稻谷没有完全成熟的时候,就开始从象口下抢收粮了。
   经过多年努力,IFAW项目通过让试点村寨的村民得到技术和资金发展替代产业,在一定程度上减轻了野象对当地农民造成的损失,这也使得非项目区的村民相当的羡慕。正当保护项目开展地有声有色,在当地建立保护区的设想正在酝酿构想中时,这时候,云南省开始引进“林浆纸一体化”项目,该项目原本是将宜林荒山统一管理改造成造纸原料基地。但是在热带地区,尤其是在这群亚洲象的活动区域范围内,植被的恢复速度非常快。于是,在该项目执行过程中,大量的集体林地被视为宜林荒山,被承包人抢占,有的村寨集体林仅仅以每亩5元的价格卖出。惨剧终于发生了,大量的天然林和恢复很好的次生林遭到剃头式的皆伐。然而,纸终究包不住火,该项目的主要承包商APP(金光集团)在糯扎渡和六顺乡砍伐天然林的事情终于被央视媒体曝光,舆论界一片哗然。这时候,这5头大象主要活动区域内已经满目苍夷。仅2004-2005年间,象群的活动区域内,23平方公里的山头被剃了光头。到了2005年,象群的活动面积仅为56平方公里!
   目前,普洱的亚洲象由原来的5头发展到29头,分为两个群,都来自于西双版纳的勐养种群。它们在分布上不重叠,一个种群活动在澜沧江西岸的糯扎渡,勐养保护区的象群向西横渡澜沧江,经过勐海的勐往,到达糯扎渡;另一个种群活动在澜沧江的东面,由勐养保护区北上,经过景讷乡,到达普洱城附近的六顺、翠云一带。这群象现在已经跨过思澜公路北上,活动的范围越来越广,制造的人象冲突也会越来越多。如果没有强有力、科学性的保护措施,大象和当地人们未来在该地区的生存将面临极大的压力。
   那么,普洱亚洲象的保护该走向何方?IFAW的示范项目已经取得了比较好的效果,但是非政府组织的力量毕竟是示范性、有限的,最终的全面保护还得依靠我们政府部门的决心和智慧。

5.“象道”能连通亚洲象的未来么?
   目前中国亚洲象面临非常严峻的状况,主要表现为适宜栖息地面积小且严重破碎化、种群隔离且小种群化。
面积为2万平方公里的西双版纳,以前在人们心目中遍地都是热带原始森林,但是现今实际的天然植被覆盖率不足国土面积的1/4,而且保存良好的森林大部分集中在保护区范围内。然而保护区总面积仅为2400平方公里。对于亚洲象,其适宜的栖息地是低海拔地区的热带河谷地带和竹林或竹阔混交林。真正可供亚洲象理想栖息的面积远小于2000平方公里。西双版纳低海拔的区域绝大部分在历史上已经被人类开发,河谷平原地区变成了居民点、农田。低海拔的山地变成了农地、茶地。自上世纪50年代之后,西双版纳地区开始引种橡胶种植之后,橡胶开始疯狂扩张。橡胶只适合在海拔低于1000米的湿热地带,这正好是热带生物生产力最高的地方,这些区域也是亚洲象等食草动物最适宜的栖息地所在。结果橡胶进、大象退。尤其近10年来,橡胶市场价格的猛涨,带动了当地全民种植橡胶的疯狂。保护区周围可供种植橡胶的地域几乎都被开发殆尽,甚至蚕食到保护内。历史上和现在的农业过度开发已经导致了目前西双版纳森林严重破碎化,西双版纳各子保护区森林之间被相互隔离或者仅剩非常狭小零星的连接带。
   长期持续不断的栖息地丧失和严重破碎化将会导致种群隔离的后果。勐养-思茅分布区和勐腊-尚勇分布区之间呈现出相互隔离的趋势,其主要原因是两个分布区之间的勐腊县东部的勐仑镇、北部易武乡、象明乡之间的栖息地遭到严重破碎化和人为干扰,形成了一个大约在70公里的隔离带,导致了这两个中国亚洲象主要分布区的种群已经有几十年无法互相交流。另外勐腊和尚勇之间的种群也有可能造成隔离。勐腊保护区和尚勇保护区之间目前仅靠一条东西宽1公里、南北长3公里的狭长地带连接。小磨公路横穿其中,仅仅留下一个桥洞和隧道上的山脊可供大象通过,但是勐腊的象群自从2003年在小磨公路建成之前越过这个地点之后,就再也没有返回过尚勇。另外,勐养保护区的亚洲象种群不断向保护区外扩散,主要是向北面的普洱地区做长距离的扩散,然后普洱地区并非亚洲象生活的最适宜栖息地。造成象群向思茅扩散的原因目前还不清楚,推测可能是勐养栖息地的扰动。勐养和普洱之间过渡区的森林破碎化也非常严重,加之这个过渡区内村寨密集,没有任何特别的保护措施,这个情况目前很少引起相关部门的注意,如果该过渡带出现过渡破坏现象,很可能会造成普洱地区的亚洲象无法和勐养母源种群的交流。
   同时,中国的亚洲象种群与亚洲其他亚洲象分布区目前也是处于相互隔离状态。中国亚洲象目前的两个主要分布区:南滚河分布区和西双版纳-思茅分布区。其中分子生物学结果显示南滚河分布区原属于缅甸中北部的亚洲象种群,但是目前距离南滚河种群最近的一个缅甸亚洲象种群在缅甸东部掸邦,距离南滚河100 千米左右,在他们中间,目前没有发现有亚洲象种群的分布,同时,南滚河出国的道路上的天然连接带被阻断。思茅-西双版纳属于同一个地理单元,但是目前与之最靠近的由亚洲象活动点位于老挝的Xaignaboli Province、Nam Et、Phou Den din,距离在200千米以上,与亚洲象主要种群的长期隔离将会造成基因交流中断,导致中国野生亚洲象种群的衰退。
   这些中国被隔离的种群的共同特征是小种群化。孤立的小种群更加加大了灭绝的风险。一个物种是否能够长期生存下去,需要一个最小可存活种群数量(MVP),MVP的概念是一个种群有99%机会存活100年所需最小的种群数量。对于亚洲象来说,在种群增长率为2%,MVP为25-30只成年或者可繁殖个体;增长率在0.5%以下时,MVP为65-80只。以上只是雄雌性比为1:4的时候,如果雄雌性比1:16的时候,MVP则需要250只。出现在野象谷的46头亚洲象种群在2004年的雄雌性比为1:1.64,成年个体数量为20只,占43.5%,增长率为6%左右。如果勐养种群的总体情况与此类似,可能属于一个MVP。但是,除了勐养种群之外,其他的种群几乎都达不到MVP的标准。尚勇-勐腊种群总数量仅为60-80头,尚勇保护区内的雄性亚洲象比例可能非常低,在我多年的野外调查中仅仅发现1只带象牙的成年雄象。造成这种状况的重要原因是猖獗的盗猎。近些年,盗猎严重的威胁着小种群化的西双版纳和南滚河的亚洲象,尤其是西双版纳地区。根据调查初步统计,自1988年到2005年,总共记录在案的中国野生亚洲象死亡数量为52头,接近目前中国亚洲象种群总数量的20%。其中在尚勇保护区,死亡数量为20只,8只为雷击身亡、10只为猎杀,2只不明原因。这些只是在案的记录,在野外调查中我还经常发现无稽可查的大象尸骨。
   针对目前中国亚洲象的现状,我们的保护策略应该是首先保持中国现有种群的稳定和推进境内栖息地的保护。通过加强保护区管理、建立有效打击盗猎的机制和防范措施,确保种群的稳定。在栖息地恢复中,在过去曾经尝试建立人工食物园为大象补充食物来源,但是实践已经证明是一条无效的弯路。栖息地恢复真正需要的是通过退耕还林来扩大和恢复以前的栖息地、采用科学的林火管理等手段使得亚洲象拥有持续丰富的天然食物。
   其次必须打通被截断的“象道”。在中国象群无法与国外种群建立联系之前,中国亚洲象的命运主要依赖西双版纳两个种群自身的繁衍。DNA研究结果显示,目前西双版纳的亚洲象并没有造成明显的种群遗传分化,要保证中国亚洲象种群遗传的稳定性和多样性,必须将勐养-思茅种群和尚勇-勐腊种群互相连接起来,建立这两个种群间的走廊带势在必行。建立走廊带最重要的三个区域是:打通勐养与勐腊之间的走廊带,保持和恢复勐腊和尚勇的走廊带,保持勐养和思茅之间的走廊带。建立走廊带是个浩大的工程,可能会耗费巨额的资金,而且牵扯到当地政府和居民的现实利益。但是这是一条保证中国野生亚洲象种群长期生存的必由之路,也是我们必须向环境还的债。
在建立境内走廊带的同时,必须立刻进行跨境合作,调查缅甸和老挝的亚洲种群和之间区域(南塔省)的栖息地状况,维系好尚勇与老挝之间的走廊带,重新连接缅甸和南滚河之间的走廊带。目前老挝和缅甸可能的走廊带附近已开始出现了大面积毁林种植橡胶的趋势,因此跨境合作的进程要加快。
   再次,目前中国和东南亚各国的联系和交流越来越紧密频繁,在不远的将来势必会增加交通建设,建议在将来的铁路或者公路建设中需要充分考虑亚洲象栖息地的完整性和连接,积极听取长期研究的科学家的建议。
   建立了走廊带是否就能够保证亚洲象的未来?答案不是肯定的,因为成功的保护必须跟政府的正确指导和民众广泛的参与。这要求我们的政府必须尊重科学,懂得什么是科学的保护,学会利用宝贵的热带资源发展可持续性发展的经济增长模式,而不是采用涸泽而渔的短期行为。让民众广泛参与,首先必须使民众的保护意识觉醒。目前处于保护区四周的很多村寨,每户平均都有几十亩的橡胶林,年收入非常可观,但是在高利润的刺激下,依然过度地向森林索要土地,集体林地能开发的都开发,甚至还与国有林和保护区争夺林权,蚕食国有林和保护区。在提高民众的自然保护意识过程中,对年轻一代的教育尤其重要,年青一代接受新思想的能力强,比较容易消除传统思想中对自然无穷索取的观念,树立正确的自然观。
   总之,中国野生亚洲象长期生存之道布满荆棘,亚洲象保护之道任重道远,面对越来越快的经济发展和社会变革,可能任何一个不利因素就很可能造成脆弱的中国亚洲象种群走向灭绝的不归之路。所以亚洲象的保护需要整个社会的重视和参与。

作者简介:
     冯利民,男,博士研究生,主要在西双版纳从事野生亚洲象和老虎等大型哺乳动物生态学研究。