僵尸蚂蚁

刘光裕 /文

九月,北国的空气中泛着微微凉意,满原野都是枯萎的玉米杆,波士顿远处街头,落日的余晖照在老梧桐树上,金黄的叶子更显秋意浓稠。哈佛大学的David P. Hughes博士这时却无暇欣赏如此美景,他带领学生来到泰国南部的热带雨林,开始研究1992年Joseph Bequaert提到的“僵尸蚂蚁”的奇异故事:木蚁在死之前会紧紧的咬住叶子,然后从其头部会长出棕红色的真菌。

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在光线幽暗的森林底层,David P. Hughes幸运地拍摄到了“真菌长在蚂蚁上”的照片(如图1)——这是一种真菌(Ophiocordyceps unilateralis)寄生在一种名叫木蚁(Camponotus leonardi,科学名称叫来氏弓背蚁,幸运的话你可能在西双版纳看到它。)的蚂蚁身上,这种寄生的形式与冬虫夏草颇为相似,只是冬虫夏草是真菌长在蛾子幼虫身上。

那么,为什么科学家会把真菌寄生蚂蚁称为“僵尸蚂蚁”呢? 原来这“僵尸”与蚂蚁的奇特行为有关,且听我慢慢道来。

蚂蚁是社会性昆虫。一个中等大小的蚁群中,蚂蚁个体数通常能达到数万只,而且共同居住在一个巢内。假如你是病菌,你会选择寄生谁呢?当然是这些群居的家伙。只要你成功感染或寄生了一个蚂蚁,等它回到巢内,就很容易传染给其它个体,这样对病菌传播非常有利,显著提高其适合度。假如你是蚂蚁,你会怎么做呢? 首先是要把巢建在远离病菌的地方;其次就是搞好内部卫生;再次是让专人负责守门,得病者一律不准归家,并将其赶出家门,滚得越远越好,以免传染给家人。

自然界可没这么简单,蚂蚁要出去找食,还要防备其它动物的取食,千防万防,有些蚂蚁总难免被真菌感染。而真菌即便是成功寄生在蚂蚁身上,具备了生长的营养条件,它也要在一定的温度、湿度条件下才能茁壮成长,这样专守家门的蚂蚁,也不能立即发现病情。因此,蚁群中“僵尸蚂蚁”案时常发生。“僵尸蚂蚁”案究竟是怎么发生的呢?首先我们得了解蚂蚁和“真菌”的分布情况。2010-03-43-01

David P. Hughes和他的学生们通过对森林中木蚁和真菌的调查发现,在森林内的任何高度都可以发现木蚁,却只能在距离地表约25 厘米处发现真菌寄生木蚁的现象。为什么会出现这种情况?这25 厘米何以如此精确呢?原来,木蚁常在树冠层活动,并将巢建在很高的树冠之上(蚂蚁的空间分布如图2橘红色所示),它们在离开巢穴之后,通常会沿着树干来到地面上,然后再爬上另一棵树(如图2黑色线条所示)。 一旦到地面活动的蚂蚁感染了真菌,蚂蚁就会爬到距离地表约25厘米处,找到一个合适的叶子,用强有力的双锷咬住叶脉而死去(图3 D)。2-3天之后,真菌便开始在蚂蚁体内生长,白色的菌丝会从蚂蚁的关节处长出来进一步和叶表面结合,加固蚂蚁和叶子间的连接,防止蚂蚁从叶子背面脱落(图3 A B)。一个星期之后,棕红色的基座从蚂蚁头部下方长出(图3 C),“结出”棕红色的孢子囊(如图1)。这就是“僵尸蚂蚁”的由来。2010-03-44-01

木蚁在感染真菌之后,为什么会乖乖的爬到地表25 cm高处,并紧紧咬住叶子背面的叶脉呢?通过科学研究发现,在泰国热带的森林中,随着高度增加,空气湿度会降低,而温度则升高。原来在离地表30cm的高处是湿度最大、温度则相对最凉爽的地方(生态学家称之为“微环境”),这种真菌只有在此微环境之下才能生长出孢子来。科学家还发现,大多数感染真菌的蚂蚁都会朝着西北方向咬住叶脉,如今的推测是,朝着西北方向咬住的蚂蚁,风会将孢子传到更远的地方,但这一猜测目前还未得到证实。

“僵尸蚂蚁”案中,真菌通过寄生得到好处,蚂蚁受到伤害。在这个过程中,我们把真菌称为寄生生物,蚂蚁称为寄主。通过寄生,一个物种可以改变另一个物种的行为,来提高自己的生存能力(适合度),更加适应自然环境。想想看,被真菌寄生之后蚂蚁,会跑到地面,咬住叶脉,这种行为已近超出了寄生生物自生的生物特征(表型),所以科学家发明了一个新词,延伸的表型(The Extended Phenotype),来描述这种关系,以增加人类对自然界的了解。

那么,究竟是什么东西控制了僵尸蚂蚁呢?David P. Hughes博士猜测可能是真菌菌丝感染蚂蚁之后,分泌一种碱性化学物质,控制蚂蚁的神经系统。他希望在不久的将来能够分析出这种化学物质。他想也许通过对这种寄生关系的研究,可以控制大规模入侵美国的火蚁,以造福人类。

除此以外,David P. Hughes博士通过与英国古生物学家Paul Kenrick合作,很幸运的在一片叶子化石上发现了蚂蚁撕咬叶脉的痕迹(如图4)。这个叶子化石出自德国,已近有4500万年的历史,叶脉上可以清晰的看到咬的痕迹,表明僵尸蚂蚁早在4500万年前的侏罗纪就已经存在了。2010-03-45-01

事实上,热带雨林中,蚂蚁的数量惊人,占到了所有昆虫种类的70%。在自然的进化史中,很多生物都会进化出各种各样的手段来利用蚂蚁,真菌感染只是其中的一种方式。比如2008年,热带生物学家Steve Yanoviak同样在《美国博物学家》发表文章,告诉世人他发现了一种奇怪的僵尸蚂蚁:一种生活在中美洲亚马逊热带雨林的滑翔蚁(Cephalotes atratus)被一种线性寄生虫(Yrmeconema neotropicum)感染后,其尾部会变得又红又大,看起来就像一颗熟透的浆果,从而成为喜食浆果的小鸟的捕食对象。小鸟将这种蚂蚁吞下肚后,此类寄生虫的虫卵会随着鸟儿的粪便传播开来(图5)。2010-03-46-01

模拟水果的蚂蚁是否也受到寄生生物化学控制,还是有部分寄生生物的基因被整合到寄主的基因里面,现在我们还不得而知。不过通过对寄生关系的探究,从遗传、行为和生化等方面的研究我们可以更进一步了解这一生命系统。当然,这些故事则另当别论了。

作者简介:刘光裕,男,云南大理人,硕士研究生,主要从事环境教育研究。

注释:
David P. Hughes于剑桥大学获得昆虫学博士学位,现在是哈佛大学的副教授。本文即根据David P. Hughes发表的论文编译而来,所有的图片都来自David P. Hughes教授的相关文章,略作修改。
David P. Hughes博士主页:http://ento.psu.edu/directory/dhughes

参考文献
1. Anderson SB, Gerritsma S, Yusah KM, Mayntz D, et al. 2009. The Life of a Dead  Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype. The American Naturalist, 174 (3).(doi:10.1086/603640)
2. Kate Larkin. Attack of the ancient “zombie”ants. Nature, Published online 17 August 2010. (doi:10.1038/news.2010.415)
3. Marcia Stone .The Secret Lives of Thai Fungi Revealed. Bioscience, Posted online on November 6, 2009.(doi:10.1525/bio.2009.59.10.20)
4. Hughes DP, Kronauer DJC and Boomsma JJ. 2008. Extended Phenotype: Nematodes turn ants into bird-dispersed fruits. Current Biology,18: R294–R295.
5. Hughes DP, Wappler T and Labandeira CC. 2010. Ancient death-grip leaf scars reveal ant–fungal parasitism. Biology Letter, advance online publication. (doi:10.1098/rsbl.2010.0521)
6. Pontoppidan MB, Himaman W, Hywel-Jones NL, Boomsma JJ, Hughes DP. 2009. Graveyards on the Move: The Spatio-Temporal Distribution of Dead Ophiocordyceps-Infected Ants. PLosS ONE, 4 (3): (doi:10:1371/journal.pone.0004835)
7. Yanoviak SP, Dudley R, and Kaspari M. 2005. Directed aerial descent in canopy ants.Nature, 433: 624–626.

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