美丽的邂逅 有趣的探索—— 我和桂海木的故事

谢佩吾 文/图 

2009年4月,我与同组的师姐、师弟共三人结伴去广西采样。广西植物研究所的曹明老师安排了组里一位土生土长的广西小伙子给我们当向导,第一站便来到了融水县的三防镇。
在三防镇境内的九万山林场采样时,走在前面带路的向导小盘突然很开心的冲我们叫道:“快来看,好东西!”在他声音的感染下我们也不觉兴奋起来,快步走到他手指之处。只见溪边的一面长满青苔的石壁上散布着几株打着粉红色花苞的植物,它紧紧地贴着石壁生长,叶片有力的平行于石壁舒展,看不到茎,像是在伸着懒腰沐浴阳光一样。然而,它最吸引人的地方莫过于那相对于其他植物体来说,大而美丽的花朵,它们大约十几朵密集地簇生在一起,花冠细长管状,长约3cm,喉部略微扩大。我们都拿出相机换着角度拍照,而后才想起来讨论,这个美丽的植物到底是什么?

小盘很得意的说,这个是咱们中国特有,也是广西特有的珍稀濒危植物桂海木(Guihaiothamnus acaulis Lo)。一听这名字,我激动了,因为那时导师给我定的课题题目是《中国水锦树属的分类修订》。在做水锦树属的功课时我注意到了桂海木属跟水锦树属植物具有很近的亲缘关系,在《中国植物志》里,它们都是郎德木族植物在中国分布的代表。真是百闻不如见面,在书里看过那么多次它的墨线图,可到了野外还是没能认出它本尊。于是我赶紧拍照并采集三株作为标本。之后它随着我们辗转广西各地,十多天后跟我们一起回到了华南植物园。

回到办公室,导师张奠湘研究员来看我们的“出差成果”,照片翻到桂海木这部分时,张老师问我:“你看到桂海木的第一反应会觉得它的传粉者是什么?”我心里一惊,如果张老师不提出这个问题,我还真不会去思考,于是当下赶紧调动头脑里关于“传粉综合征”(pollination syndrome)的知识,将它们一一联系起来:细长花冠管+粉红色花冠≈蝶类传粉综合征。于是我答道:“很可能是蝶类传粉。”张老师说:“对,蝶类的可能性非常大,可你看看这些照片,这几张拍到了访花昆虫的全都没有看到蝴蝶的影子,倒是些蝇类或者蜂类。看照片你们拍照的时候天气不错,阳光也充足,如果蝶类是访花者,应该是会出现的。”张老师这么一说,我再回想,那天果然是在小溪边看到了有蝴蝶在飞舞,可在我们驻足的那段时间里是没有看到蝴蝶访花的。那么,是“传粉综合征”的预测能力在桂海木这儿失效了?

我想这会是个有意思的故事,于是再次收拾行装前往九万山林场,想看看这场经典理论与现实的较量结果会是什么。

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再次达到林场时,正值桂海木的盛花期。和师妹小唐立刻开展了一系列传粉生物学的基本观察和测量,比如花器官形态特征的观察、花蜜分泌量和花蜜糖含量等,并选择一些花苞和已经开放的花标记,进行开花物候、繁育系统(主要通过人工授粉实验实现)等检测。最后就是最重要的传粉生物学观察。第一天,我们早上5点多便出发上山,在预先选定的一个居群旁蹲点观察传粉昆虫。这时的桂海木大概还在美梦之中,标记的花苞一个都没有开放。渐渐的,东方开始泛白,太阳也开始露出微光。7点左右,我们看到一朵标记的花苞已经微微打开了,隐约能看到柱头,而此时,第一只访花昆虫也出现在我们的视野里。这是一只体型较小的纤细巴食蚜蝇(Baccha maculata Walker),它首先钻进了一朵在这之前已经开放了的花朵中寻觅花粉,它后肢撑在花被片上,前肢抱住花柱或者花药,舔舐散落在花柱上以及残留在花药中的花粉,它动作很轻很缓,在同一朵花里,这只小小的食蚜蝇停留了将近十分钟。这时,又飞来了一只形态不同的食蚜蝇——黑带食蚜蝇(Episyrphus sp.),这种食蚜蝇乍一看,像极了我们常见的蜜蜂,但它们最明显的区别就是蜜蜂有两对翅膀,而食蚜蝇只有一对,其后翅退化成了平衡棒。黑带食蚜蝇的耐心不如纤细巴食蚜蝇好,它围绕着花序不停的打转,在这朵花上嗅嗅那朵花上闻闻,这样折腾好大一会儿后才确定降落的目标。它访花时,同样将后肢停落在桂海木展开的花被片上,用前肢抱住花柱或花药舔舐花粉,如果“工作”进展顺利,它也会将后肢挪到柱头或者花柱上,更加深入地攫取花粉,大概3-5分钟后,它便离开,寻找下一个目标。


随着气温的逐渐升高,桂海木的花朵逐次开放,而访花昆虫也开始高频率的出现,这时又来了一种新的传粉昆虫——隧蜂(Halictus sp.),我和师妹戏称它为“闪电侠”,它会以迅雷不及掩耳之势出现在桂海木居群旁,又以迅雷不及掩耳之势钻进桂海木的花冠管里,不一会儿它便从花冠管中退出来,飞向下一个目标。这时,它的头部、躯干部和后肢上都沾满了花粉。这三种昆虫在访花过程中均接触到了柱头和花药,因此我们判断它们是桂海木的有效传粉者。10点到14点间,桂海木的花绽放得格外绚丽,之前犹抱琵琶半遮面的大花蕾们一个个都张开怀抱,迎接它们的访问者,并且三种传粉者出现的频率也越来越高,其中又以黑带食蚜蝇的个体数最多。在这期间,有不少的蝴蝶出现在我们周围,它们大多停落在溪边潮湿的石头上吸水休憩,偶尔会围绕旁边的石壁飞上几圈,有些甚至会顽皮地飞到我们靠石壁放着的捕虫网上,桂海木粉红色的花在石壁上显得那样突出,它们却没有多大兴趣似地,我们连着观察了四个晴天,只看到一只蝴蝶访花,它停落在桂海木伸展开的花瓣上,长长的口器探入花冠管中,大概是没有多少收获,扫兴地飞走了,没有表现出再尝试另一朵花的想法。接下来的十几天里,我们又进行了其它几项需要的检测和观察,然后带着照片和数据到了广州。为了确保真实性和准确性,我们在2010年的桂海木花期再次来到九万山,将所有野外的实验和观察又重复了一次。


将所有的实验和观察结果整理后,我们分析的重点就落在了桂海木的传粉者这一部分。众所周知,花是植物用以传宗接代的器官,颜色、形状及香气各异的花不仅吸引着人们的眼球,让我们为自然的创造力而折服,更吸引着不同的传粉昆虫,为获得访花报酬而辛勤劳动。传粉生物学研究的一个主要目的就是探讨花部特征对特定传粉媒介的适应,并确定传粉综合征,即植物为适应不同类型传粉媒介而产生的花部特征。


然而,传粉综合征的实用性也不断受到研究者的质疑,他们认为,传粉综合征的使用价值被夸大了。虽然对于传粉综合征的质疑和批评从未间断,但我们不能否认植物与其传粉者之间的互相适应是真实存在的,而传粉综合征这一概念为我们理解花部特征的多样化提供了一条很好的线索。因此,我们更应该关注的问题是,传粉者施加的选择压力在植物花部特征的维持和进化过程中究竟发挥了多大的作用,以及在使用传粉综合征来预测传粉者时我们应该考虑哪些问题等等。
桂海木的花所表现出来的特征,如花朵白天开放,花冠粉红色,花冠管细长喇叭状,花蜜深藏等,与经典的蝶类传粉综合征十分相近,但我们的观察结果表明,其真正的传粉者却是蝇类和蜂类。同时我们也注意到,蝶类虽然不是有效传粉者,但它偶尔的访花行为也表明它还是会被桂海木的花所吸引。我们野外测量的结果表明,桂海木的花蜜分泌量非常少,在盛开的花朵中几乎已经检测不到花蜜。有限的花蜜使蝴蝶记住了访花的结果,从而失去继续访花的兴趣。因此我们推测,以花蜜作为访花报酬的蝶类可能是桂海木最初的传粉者,或者说是对桂海木施加最大选择压力的那一类传粉者,而一些未知的历史原因(如气候的变化,环境的改变等)使得蝶类在桂海木的分布区内消失。失去了重要传粉者的桂海木为了吸引新的搭档,减少了花蜜的产量,将更多的能量用于生产花粉。发生如此变化的桂海木个体大受蜂类、蝇类这群体型小、口器短的访花者的欢迎,桂海木为它们提供大量的花粉作为食物,而它们也填补了桂海木传粉者这一职位的空缺,这样互惠互利的关系在桂海木群体和访花昆虫之间逐步稳定下来。


除了产生大量的花粉之外,桂海木还采取了其它不同的补偿机制来适应蝇类、蜂类的传粉并保证自身的生殖成功,如扩大的花冠管喉部以容纳传粉者采集花粉时向内钻的身躯、较长的花寿命以适应传粉者较低的访花效率和传粉效率等。同时,桂海木的这些特征也表明,它经历了或者正在经历一次“传粉者转换”。有研究人员指出,植物花的颜色和花冠管长度这两个特征会对传粉者转换产生滞后应答,那么也就不难理解为什么桂海木保持着适于蝶类传粉的形态特征,而其真正传粉者却是蝇类和蜂类了。


花的形态是由许多因素交织在一起共同决定的,而这些因素的改变往往会影响到植物对其传粉者的适应,正可谓:花儿也不可貌相。通过与花儿美丽的邂逅,我们展开了一系列有趣的探索,从而知道在使用传粉综合征来预测植物的传粉者时,我们应该更加谨慎,要将诸如花的形态、植物生存环境、历史事件等内在抑或外在的因素综合起来考虑。

作者简介:谢佩吾,女,博士,从事系统进化繁育生物学研究。
  

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