蛛网“恢恢”为哪般?

  文/  刘胜杰

 

千奇百怪、错综复杂的蛛网,说到底都是由一根一根的蜘蛛丝编织而成。这些看似纤弱却极具韧性的蜘蛛丝究竟为何物?它又从何而来呢?
    解密蛛丝蛛迹
  蜘蛛丝的主要成分是一种叫做蜘蛛素的混合蛋白质。这种蛋白质主要含有7种氨基酸,分别为丙氨酸(占42%),甘氨酸(占25%),谷氨酸(占10%),亮氨酸(占4%),酪氨酸(占3%),丝氨酸(占3%)。在电镜下仔细观察,蜘蛛丝的结构并非是一根直线,而是呈现出链珠状的结构。这种“链珠”的内部具有拉伸力很强的丝质蛋白,当猎物撞到网上时,链珠能够起到缓冲的作用,并且“链珠”外面被粘性物质包裹,具有粘性,能够黏住猎物。蜘蛛网上只有螺旋丝具有这种“链珠状”的结构,辐射丝和框架丝没有,所以,蜘蛛在网上行走时,才不会被自己的网黏住。 
  “猪八戒一见美丽的女妖,春心荡漾,却被蜘蛛精从肚脐孔冒出的丝绳紧紧缚住……”在《西游记》「七情迷本,八戒忘形」回合中,蜘蛛精吐出缠人蛛丝的秘密武器是肚脐孔,显然自然界中蜘蛛是没有肚脐孔的,它们吐丝的器官是纺器,位于其腹部中间或者后端。纺器为指状构造,多数为三对,即六个。三对纺器按照着生位置的排列,分为前纺器、中纺器和后纺器(也称为前侧纺器、后中纺器和后侧纺器)。每个纺器上有许多可以纺出蛛丝的纺管,每个纺管又内部连着各种丝腺。一根蛛丝是由几个纺管分泌的丝组成的。蜘蛛丝有不同的类型,分别来自6种以上不同的丝腺,行使的功能也各有不同。有些蜘蛛单独一个纺器上就有多达一百个以上的纺管,不同种间或种内的雌雄个体之间,纺管的数目也不是完全相同。 

    圆网是如何进化的?
  结圆网的蜘蛛占世界总蜘蛛多样性的1/4左右,和它们相比,大多数结网蜘蛛的网是不规则的。例如结不规则网(Cobweb,球蛛科Theridiidae)和皿网(sheet web,皿网蛛科Linyphiidae)的蜘蛛几乎占据了现存结网蜘蛛类群的一半。另外,还有很大一部分类群的蜘蛛依靠发达的视觉系统,采取游猎的方式来进行捕食,而非依赖蜘蛛网。 


  圆网是最为常见的蜘蛛网,由螺旋丝,框架丝,辐射丝这几个基本部分组成。古老的圆网和现代圆网在各自进化历程中依然保留了相似的外观结构,但组成这两种圆网的捕获丝却截然不同:较古老圆网的捕获丝为干性多孔(dry cribellate)结构,而现代圆网的捕获丝为水性粘质丝(aqueous viscid silk)。干性多孔的捕获丝的形成过程分为两个步骤:蜘蛛首先纺出多孔捕获丝中心的轴丝,然后再把细小的小纤维安装到轴丝上面,从而组合为具有功能的捕获丝。这个过程很耗时,织一张这样的蜘蛛网大约需要3个小时。相比较而言,水性粘质丝的生产过程要简单快捷很多,蜘蛛会同时纺出中心轴丝和粘性物质,然后粘性物质会自动形成胶性液滴,完成一张蜘蛛网只需要30分钟左右。其次,这两种不同的捕获丝发挥作用的方式也完全不同。水性粘质丝由可吸水的化学胶所包裹,从而保持了丝的粘性;而干性多孔丝的小纤维和水结合在一起的时候,干性多孔丝会失去粘性。由于干性多孔的捕获丝和水性粘质丝的功能和生产过程如此不同,很多科学家把由这两种蜘蛛丝所组成的蜘蛛网作为蜘蛛多样性进化史方面的经典案例来研究。需要注意的是,这两种不同进化方式的蜘蛛在结网时的行为是大体相似的,如蜘蛛的步足在纺丝时候的移动方式大致相同,在外型上也有很多相似之处。 想要准确推测圆网的进化起源还需要了解圆网的转型和丢失,以及相应的结网行为。 
  蜘蛛网结构的转变和蛛丝的特化在决定蜘蛛多样性的进化方面也起着一定的作用。从进化角度来看,圆网的捕获丝是一个重要的进化标志:即水性粘质捕获丝取代了干性多孔捕获丝。这种改变主要引起了圆网两方面的变化:首先,由于用于制造捕获丝中心纤维上蛛丝的不同,捕获丝的张力也相应地发生了改变。水性粘质丝的中心纤维丝是由鞭状的丝(flagelliform silk)组成的,而干性多孔捕获丝的中心纤维丝是由假鞭状丝(pseudoflagelliform silk)所组成,鞭状丝比假鞭状丝更具有弹性。从力学角度来看,鞭状丝的功能就像橡胶,依靠熵(entropy)来抵制丝分子的运动和吸收猎物撞到网上时产生的动能。相比较而言,假鞭状丝则依靠分子键的永久断裂来吸收动能,当猎物撞到网上时,蛛丝则会产生不可逆的变形。第二方面的主要变化是粘合力的机制问题。干性多孔捕获丝是通过范德华力达到粘合效果,而水性粘质丝是通过吸湿所产生的化学反应达到粘合效果,后者能够使蜘蛛网在单位表面积内产生更大的粘合力,这种变化也有利于水平网到垂直网的转变——垂直网会增加猎物拦截率,这显然更有利于蜘蛛的生存。 
  以往人们认为圆网有两个起源点,但是最新研究表明,圆网起源于一点:一种依靠基底结构的网,这种网类似于灌丛中的皿网。通过蜘蛛网的系统发育图可以看出,现存的大部分蜘蛛都起源于RTA分支类和圆网蛛类(Orbiculariae)这两大类群,而这两大类群的祖先都是结网型的蜘蛛,都是起源于一种依靠基底结构、类似皿网的网。现代的这些蜘蛛所结的网属于皿网,其网的结构如蛛丝本身结构和蛛丝的相互连接方式等不同于祖先,但是,这些蜘蛛所结皿网的形状在一定程度上也会受到结网地点的限制,这一点与祖先相似。因此,现代多样化的RTA分支类和圆网蛛类都是与这些结类似皿网祖先蜘蛛的相关变形。 与其它蜘蛛类群相比,RTA分支类和圆网蛛类的蜘蛛种类占已知蜘蛛种类的2/3,种类多样性非常高,只是这两个类群的绝大多数蜘蛛已不再结皿网或用干性多孔丝结网。总的来说,圆网的进化趋势是:随着蜘蛛结网行为的规范,圆网的几何结构也越来越整齐划一。 

    其它蜘蛛网的进化
  园蛛类群中蜘蛛种类比较丰富的科是皿蛛科(Linyphiidae)和球蛛科(Theridiidae)。这两个科的蜘蛛分别独立地从圆网进化为悬挂在空中的皿网,并且它们所结的皿网与古老蜘蛛的皿网有明显不同,主要表现在两个方面:一是这两科蜘蛛所结的皿网位于空中;二是皿网的结构不是杂乱无章的,而是很规则的。 


  研究表明,影响皿蛛科和球蛛科蜘蛛演替的原因可能是蜘蛛为了进一步降低结网的成本,减少了胶滴(glue)的使用。皿蛛科的蜘蛛网只含有很少的胶滴,并且总是缺少粘性丝;球蛛科的乱网只是在有粘性的蜘蛛丝(sticky gumfooted threads )末端才有胶滴。这种胶滴变化延续了两种不同进化关系(干性多孔丝和水性粘质丝)的圆网中胶滴的变化趋势。有趣的是,无筛器的圆网蜘蛛是已知的唯一一个会定期循环利用它们所结蜘蛛网的类(利用方式是将旧的蜘蛛网吃掉,再重新结出新网)。比较而言,皿蛛科和球蛛科的蜘蛛择不会循环利用它们的网,但寄生性蜘蛛 kleptoparasites (Argyrodinae)会寄生在圆网上,取食寄主的蜘蛛丝,这意味着圆网的蜘蛛丝是一种有价值的资源。 
  蜘蛛除了能够织出水平或垂直的一维圆网之外,有一些蜘蛛还会结多维度的网。 例如球蛛科和皿蛛科的蜘蛛都会结三维网,这种网能够使蜘蛛避免被天敌捕食,特别是寄生蜂。在自然界中,蚂蚁种群数量十分丰富,很多蜘蛛对其避而远之,而很多球蛛科的蜘蛛却专门捕食蚂蚁,这两类蜘蛛独特的捕食行为促使了蛛网外形和形状上的多元化。已有的研究表明,蜘蛛结网的行为并不是高度稳定的,也非蜘蛛捕食策略的最佳选择,但这却是研究蜘蛛行为学的多样性和多元化的重要基础。因此,关于蜘蛛的研究工作还有大量的未知正等待着科研人员的进一步探索和开拓。
    
作者简介:刘胜杰,男,在读博士研究生,主要从事生态学研究。

Comments are closed.