藤本植物的攀援艺术

   文/图 胡建湘

藤本植物是一群茎干细长、不能直立、需攀附别的植物或支持物,缠绕、攀援、附着或匍匐于地面生长 的生活型十分特殊的植物。由于热带雨林的森林群落是茂密、高大,为了争夺阳光,很多林下的植物,经过长期的演化而形成了具有攀爬能力的器官,它们也就成为这些生态系统的重要组成成分,也构成了热带、亚热带森林生态系统的特殊生态景观。这类植物有的攀援可达几十米又向下悬垂或者继续攀到别的物体上,有的可覆盖几百平米,而匍匐于地面生长的这类植物也可以在地面上迅速蔓延,占据较大的地面。
 藤本植物包括木质藤本和草质藤本两类,“木质藤本”如榼藤子Entada phaseoloides、大果油麻藤Mucuna macrocarpa、清明花Beaumontia grandiflora等,其茎木质化。“草质藤本”如黑眼花Thunbergia alata、鸟萝Ipomoea quamoclit、龙珠果Passiflora foetida等,其茎草质状。
     藤本植物的家族很庞大,但为了扩展生存空间以获取阳光雨露而促进生长并便于开花结实传播后代,它们都需要依附它物攀援向上伸长,在攀援方式上,它们则各显神通:或螺旋缠绕向上、或以卷须卷曲攀缠、或借助棘刺向上伸展、或通过吸盘或气生根吸附,有的甚至会采取多种策略混合应对。

    缠绕类藤本植物

这类藤本植物茎细长,主枝或徒长枝幼时螺旋状卷旋它物而向上伸展,并且基本是等距离地螺旋缠绕。缠绕类藤本植物在支持物表面旋转具有方向性,它们有的以逆时针方向螺旋缠绕向上伸展,如落葵Basella alba、白鹤藤Argyreia acuta、红果藤Celastrus paniculatus、黑眼花、清明花、北清香藤Jasminum lanceolarium、小萼素馨Jasminum microcalyx、丛林素馨Jasminum duclouxii、桂叶素馨Jasminum laurifolium、巴戟天Morinda umbellata、毛叶飞蛾藤Dinetus racemosus、锡叶藤Tetracera sarmentosa、大果油麻藤、龙吐珠Clerodendrum thomsoniae、广防己Aristolochia fangchi、大花马兜铃Aristolochia grandiflora、巨花马兜铃Aristolochia gigantea、狭叶鸡屎藤Paederia sp.、绿玉藤Strongylodon macrobotrys、粗毛刺果藤Byttneria pilosa、风筝果Hiptage benghalensis、多花蓬莱葛Gardneria multiflora、通光散Marsdenia tenacissima、古钩藤Cryptolepis dubia、酸叶胶藤Urceola rosea、猪腰豆Afgekia filipes、毛车藤Amalocalyx microlobus、帘子藤Pottsia laxiflora、南山藤Dregea volubilis、薯蓣Dioscorea oppositifolia等;有的以顺时针方向螺旋缠绕向上伸展,如金银花Lonicera japonica、黄独Dioscorea bulbifera、律草Humulus scandens、白薯莨Dioscorea hispida、菊叶薯蓣Dioscorea composita等。缠绕它物向上伸展是绝大多数藤本植物攀援生长运动行为方式,而又以逆时针方向的居多。
缠绕茎在支柱体表面旋转的方向,在同一种植物中是固定不变的,多数情况下甚至在同一属所有种的旋转方向都是固定一致的,但也有特例。如薯蓣科的黄独、白薯莨、菊叶薯蓣为顺时针方向缠绕,而同是薯蓣科的薯蓣、参薯Dioscorea alata则向逆时针方向缠绕。而也有个别的种的攀援茎无固定的螺旋缠绕方向,既可向逆时针方向也可向顺时针方向缠绕,如何首乌Fallopia multiflora。为什么会出现这种现象呢?有研究假说认为:缠绕类藤本植物的旋转方向可能与它们的起源地有关,地球的自转使起源于北半球的缠绕类藤本植物向顺时针方向旋转,使起源于南半球的缠绕类藤本植物向逆时针方向旋转,而起源于赤道附近的缠绕类藤本植物既可向逆时针方向也可向顺时针方向旋转。这个假设是有道理的,这与树木树干的扭曲方向的情况相同,但它还没有谈到本质的问题。藤本植物基本都是阳性植物,但它们也具光抑制的特性。即在面向阳光一面的细胞,生长往往处于被抑制的状态,使与背光一侧的细胞生长处于不平衡的状态,这就使藤本植物的生长产生了弯曲,原产于北半球的植物,由于地球的自转由西向东使它们枝干的南侧的生长受到一定的抑制,久而久之便成为顺时针的旋转,反之,南半球的藤本植物便形成逆时针的旋转。
     

卷须类藤本植物

这类藤本植物有的是以长在茎上的枝、叶变态形成的卷须;有的是以叶柄、幼枝、花序轴等特化为卷须功能卷曲攀缠它物向上伸展。在藤本植物生长过程中,其卷须、叶柄、幼枝、花序轴能抓握细线、孔隙、粗糙表面或狭小的支持物以及活植物的小枝、叶柄等,也可以抓握另一藤茎的细小部位伸展。如羊蹄甲属Bauhinia、炮仗花Pyrostegia venusta为三出复叶,顶端小叶变态成卷须,这类植物依靠卷须攀援它物伸展;宽药青藤Illigera celebica且以叶柄卷握它物伸展;而勐腊铁线莲Clematis menglaensis以茎上小枝卷握它物伸展;赤苍藤Erythropalum scandens以花序轴卷握它物伸展。卷须类藤本植物以这些同功不同源的器官,在风的吹动下卷握它物伸展,而它们的卷握方向有的是从上往下抓,有的是从下往上抓,有的则是两种混合方式同时使用,为何这类藤本植物要采取不同的卷握方式呢?这是一个有趣的话题,值得研究。

 
   棘刺类藤本植物

这类藤本植物借助枝叶的钩或刺抓握或穿插在支持物间,同时自身相相互支持而向上伸展。如棕榈科省藤属Calamus、黄藤属Daemonorops、钩叶藤属Plectocomia、拟钩叶藤属Plectocomiopsis、美洲藤属Desmoncus等植物茎、叶上钩刺及着生在叶顶端或叶腋长满爪状刺的纤鞭和花鞭攀援支持物向上伸展。云实Caesalpinia decapetala、大叶钩藤Uncaria macrophylla、柘藤Cudrania fruticosa、藤桔Paramignya rectispinosa、使君子Combretum indicum等以钩刺攀援它物向上伸展。见血飞Caesalpinia cucullata等以茎上生长的乳状刺,拔葜属Heterosmilax、悬钩子属Rubus、石莲子Caesalpinia minax 等植物以茎上稀疏的小刺攀援它物向上伸展。大叶逼迫子Bridelia insulana等小枝枯后留下短枝以用于攀援它物伸展。

   吸附类藤本植物
这类藤本植物靠茎卷须末端膨大形成吸盘或气生根吸附在实心物体上生长,可把它们的气生根扎进实心墙体上最小的缝隙之中,这类藤本植物为了以较快的速度攀援到较高的空间接受阳光,它们会像蛇爬行一样吸附在实心物上伸长。如天南星科的石柑子属Pothos、岩角藤属Rhaphidophora、合果芋属Syngonium、凌霄属Campsis、球兰属Hoya、昙花Epiphyllum oxypetalum、火龙果Hylocereus undatus及桑科榕属Ficus的一些藤灯植物等。

    混合及其它类藤本植物
      混合类藤本植物以两种以上方式攀援它物向上伸展,如翼核果以幼枝卷住细茎的同时缠绕它物、美丽二月藤Bignonia magnifica以卷须卷握同时又以茎缠绕抓握它物伸展、风车子以小枝枯死留下短枝似直刺同时又以茎缠绕抓握它物伸展、勐海铁线莲以小枝同时又以叶柄缠绕它物向上伸展。
       还有一种特殊的藤本蕨类植物如海金沙Lygodium japonicum,并不依靠茎攀爬,而是依靠不断生长的叶子,逐渐覆盖攀爬到依附物上。

  藤本植物在一生中都需要借助其它物体生长,但有些藤本植物,在不同的生长环境下,采取的攀援方式不同,如栝楼、乌蔹莓等在攀援生长过程中,如支持物直径较小,则用卷须攀援生长,反之,则利用吸附方式向上伸长。如滑板菜、红花桢桐、奶子藤、苍白称钩风等缠绕类藤本植物在支持物太粗时,它们会自身相互缠绕使茎变得坚硬来支持自己的伸展,在没有支持物情况下,很多也都会采用这种方式伸展。而有的植物,当它们生长在林内时,为了争夺阳光的需要而长成藤本,当它们生长在旷地或林缘,那里有较充足的阳光供它们生长时,它们便会成为灌状,如胡颓子属Elaeagnus、风车子属Combretum、黄蝉属Allemanda、翅子藤属Category;大叶瓜馥木Fissistigma latifolium、鹰爪花Artabotry hexapetalus、紫玉盘Uvaria microcarpa、蒜香藤Mansoa alliacea、绒苞藤Congea tomentosa、桉叶藤Cryptostegia grandiflora、木玫瑰Ipomoea fistulosa等,正因如此,人们通常称它们为“藤灌植物”或“悬垂植物”。
    特别值得一提的是,在西双版纳热带雨林中,有一种桑科的藤榕Ficus hederacea,它们一般成灌木状,而当它们靠近树木的树干时,其枝条便成为藤状了,并在枝条上长出吸根攀援树干向上生长,也如其它的绞杀榕一样,形成了对树干绞杀的根系,只是绞杀程度不强,而不会对树木的生长产生严重的影响。
     藤本植物是一类具有特殊生长型的植物,它们为了自身的生存,各自利用不同的器官与方式攀援它物伸展,这些攀援器官还可以通过主动寻找、等待和扩大对支持物大小的攀援范围等方式来提高获取支持物的机会,对附近支持物的感知可以改变枝端运动直至向支持物靠拢,在寻找到支持物前,这些藤本植物一般具有较长的节间,叶不发育,一旦找到合适的支持物就会产生新的较短节间,叶片迅速展开,如经对毛果鸡血藤、毛叶瓜馥的观测发现,在寻找到支持物前,茎尖会向不同的方向运动,并在很长一段时间茎叶不展开,长长的未展叶的茎在风的吹动下摇晃着茎顶直到抓住另一物后茎尖叶片才迅速展开。如此看来,“藤缠树,树缠藤”的景观是充满智慧和艺术的。

作者简介:胡建湘,女,高级实验师,主要从事植物引种栽培及园林植物应用工作。

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