“装病”的毛瓣杓兰

任宗昕 /文

前记:植物和传粉动物之间的互利关系在生态系统中非常普遍,生命世界的任何一个有机体都参与到至少一对互利关系中。一般来说互利关系都是对称的,在传粉关系中,动物为植物传粉,植物为传粉者提供报酬,一般为蜜或花粉。然而,互利关系往往被欺骗者所利用,欺骗者(包括盗蜜者)在传粉媒介与花的互利关系中普遍存在。昆虫(至少是没有学习经验的昆虫)不能有效区别这些空花和有报酬的花朵,因此这些空花就在没有付出任何报酬的情况下获得了传粉成功。达尔文在《兰花的传粉》中,描述了许多兰花与昆虫精巧的传粉系统,但他忽视了欺骗性传粉的存在。事实上,近三分之一的兰科植物都依赖于欺骗性传粉,充当欺骗者的角色,通过精巧的花部结构设计和花气味等拟态有报酬的花、雌性昆虫、昆虫栖息地、产卵地和大型真菌等,从而诱骗“天真”的受害者——传粉昆虫为其传粉。

  

温带分布的杓兰属(Cypripedium)大约有50种,这是研究食源性欺骗、生态和保育的模式类群。通常人们认为杓兰是典型的蜂类传粉,食源性欺骗是主要的传粉机制。少数种类被猜测可能是蝇类传粉,这种猜测来源于对西方温室种植的对叶杓兰(C. debile)的观察,对叶杓兰花朵贴地、蘑菇气味和形似真菌的囊结构被认为可能是菌蚊传粉。Cribb曾在野外观察到蝇访问斑叶杓兰(C. margaritaceum),他认为与斑叶杓兰近缘的种类(包括毛瓣杓兰)的花位置、花形态和花气味都显示为蝇类传粉。但这些研究都只是停留在猜测和简单的实验观察,并没有得到详尽的实验证实。


   毛瓣杓兰的两枚铺地的叶片具黑色和褐色斑点,我们的故事就从这些斑点开始。我的导师李德铢和王红研究员布置给我毛瓣杓兰传粉生态学研究题目的时候,就是想让我解释叶片黑色斑点的功能。从2007年开始,我们在滇东北巧家药山国家级自然保护区开展毛瓣杓兰传粉生态学研究。
   研究过程中,我们发现:仅有一种蝇进入囊中,为毛瓣杓兰传粉。我们将传粉昆虫的标本送到中国科学院动物研究所进行鉴定,昆虫学家用最新的DNA条形码技术对其进行了测序,通过序列比对,鉴定为扁足蝇科Agathomyia属,同时也进行了形态学鉴定,确认鉴定无误。扁足蝇科昆虫的生活史颇为独特,卵和幼虫只在大型子实体的真菌上发育,幼虫以真菌为食,其寄主多为大型多孔菌,且寄生关系有专一化的特征。扁足蝇成虫的食性未知,成虫的主要活动场所是各种树木的叶片,叶片上真菌孢子或者其它杂质可能是扁足蝇的主要食物来源,并且有明显的偏好性,但科学家一直未确定其食性。扁足蝇没有访花行为,因此,它作为有花植物的传粉者在本研究中为首次报道。


   毛瓣杓兰是怎么吸引扁足蝇的呢?毛瓣杓兰不为扁足蝇提供任何形式的报酬,这个系统中必定存在着某种拟态机制。那么,毛瓣杓兰的拟态对象是什么?要弄清这个问题,首先我们得搞清楚兰花操作的是昆虫的什么行为。扁足蝇雌性和雄性昆虫在觅食过程中,行为相对独立,互不理睬。雄虫的求偶有群舞现象(swarming),雄虫会以乔木和灌木为标记群舞,雌虫能认出同种的雄虫,进入飞行的雄虫群中,交配在灌木或稍低的叶片上发生。因此进入毛瓣杓兰囊内的扁足蝇不是被交配行为所驱动的,兰花不是扁足蝇的求偶地。同时兰花形态并不像真菌,也可以排除拟态扁足蝇的寄主真菌的可能性,我们也没有发现扁足蝇在囊内产卵,并且两种性别的昆虫都进入囊内,这即排除了产卵地拟态。
   于是,我们的目标转移到扁足蝇成虫的食性。我们对在毛瓣杓兰上捕获的扁足蝇口器和身体的其它部位进行电镜扫描观察,发现大量的菌丝和呈链状的分生孢子,这些孢子和菌丝被真菌学家鉴定为枝孢菌(Cladosporium sp.)(枝孢菌会感染果实和野生植物的叶片,形成深色的霉斑。)。这个实验证明扁足蝇成虫是以真菌孢子为食的。同时,我们也对毛瓣杓兰的斑点进行了微型态观察,发现斑点中央具毛状体,由多细胞组成,成串柱状,与枝孢菌串珠状的孢子相似。原来,毛瓣杓兰叶片表面具有深褐色斑点,形似受真菌感染的霉斑,而扁足蝇成虫以真菌孢子为食,无论从宏观和微观的角度,这都能在视觉上吸引扁足蝇的访问。


   如果叶片斑点吸引扁足蝇到达毛瓣杓兰的叶片,那什么产物会吸引扁足蝇进入囊(唇瓣)中呢?毛瓣杓兰浅黄色的花和花上猩红色的斑点是典型的蝇类传粉综合征,同时毛瓣杓兰的花发出似腐败叶子的气味,我们用顶空气法收集花气味,带回实验室用GC-MS进行分析,鉴定出40余种化合物,其中大多数都是花朵和叶片常见的挥发性成分,而异戊醇、2-乙基己醇和正己醇这三个成分普遍存在于枝孢菌的挥发物成分中,异戊醇为典型霉菌的气味成分。
   这样,秘密就解开了:毛瓣杓兰利用扁足蝇特殊的食性和觅食行为,其带斑块的叶片和特殊花气味拟态被枝孢菌感染的叶片,从而达到诱骗扁足蝇传粉的目的(叶片参与了拟态的过程,这在兰科植物里也是首次发现)。叶片上深褐色斑点形似受真菌感染的叶片,这种假装“生病”策略,我们认为是一种对扁足蝇短时的视觉吸引,视觉和气味的共同作用才达到了吸引扁足蝇进入唇瓣的目的。

作者简介:任宗昕,男,博士 ,主要从事兰花传粉生物学研究。本文的研究发现了兰科欺骗性传粉新机制,相关论文发表于美国《国家科学院院刊》(PNAS),并入选该杂志当期重点推荐。

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