揭秘榕小蜂家族

彭艳琼 文/图

庞大的榕小蜂家族
   榕树高者可达40–50米,大者可独木成林,但与之息息相关的榕小蜂只有2-5毫米大小,很不起眼。全世界约有榕树750种,每种榕树有专一的传粉榕小蜂和1–30种不等的非传粉小蜂,这些榕小蜂在榕果的不同发育阶段拜访榕果,并产卵寄生于榕果的雌花子房里。无论榕果内寄生着多少种榕小蜂,它们发育到达成虫期的时间惊人的相同:就是在榕果内雄花开放的那一天,所有的榕小蜂也羽化为成虫,离开榕果,开始新的生活周期。


   榕小蜂家族很庞大,有近万种成员,包括传粉榕小蜂和非传粉小蜂两个类群。传粉榕小蜂隶属于榕小蜂科(Aganoidae),在榕果雌花开放的时候从顶生苞片口通道进入到榕果内,传粉并产卵繁殖后代(图1左);非传粉小蜂包含于金小蜂科(Pteromalidae)、广肩小蜂科(Eurytomidae)、刻腹小蜂科(Ormyridae)和长尾小蜂科(Torymidae)四个科中,此外,还有两个亚科Epichrysomallinae 和Sycophaginae的分类地位目前还没有确定具体属于哪个科。绝大部分的非传粉小蜂是在榕果外产卵,通过长长的产卵器刺穿果壁把卵产到雌花子房里。这些非传粉小蜂有的是造瘿类的,即非传粉小蜂产卵可刺激雌花子房膨大形成虫瘿,这时雌花被称之为瘿花;有一些种类的榕小蜂是寄居类的,它们不能造瘿,需要依赖已经形成的瘿花,因此常与造瘿类的小蜂并肩发育在一个瘿花里,竞争食物资源和生存空间;还有一些种类是复寄生类的小蜂,它们寄生于其它的传粉或非传粉小蜂体内,属于肉食性的小蜂。正是这些生物学特性上的差异,多种榕小蜂才能共存在一个狭窄的榕果里,上演了各自的精彩剧目。

忠诚的传粉榕小蜂
    传粉小蜂的雌雄异型,雌蜂有翅,而雄蜂无翅(图2)。传粉榕小蜂由于需要通过层层叠叠的苞片口通道进入果腔内传粉或繁殖后代,因此演化出许多与通过苞片通道、与传粉功能相匹配的结构特征,譬如:传粉榕小蜂头式为前口式,呈产状;头腹面有许多鳃片状结构;触角的第三节上有一个发达的倒勾等,这些特征都是为了适应进入并通过苞片这一通道而演化出来的。此外,为了有效地为寄主榕树传粉,传粉榕小蜂还演化出了相应的传粉结构,即胸腹面上的两个花粉筐和前足基节上的一对花粉刷,俨然是一位忠诚的花粉工人,时刻待命。不仅如此,传粉小蜂还演化出主动传粉的行为,表现在采粉时,积极寻找雄花,用触角第三节上的倒勾刺破花粉囊,再用花粉刷把花粉装入花粉筐里;运载到传粉果内后,又用花粉刷把花粉从花粉框里刷出,散落到柱头上的花粉即可萌发、受精发育成种子。 

形色各异的金小蜂 
 金小蜂体型小至中型,体色多为金绿色、金蓝色、铜色或金黄色。该类群小蜂在榕树上活动的概率非常频繁,几乎在每种榕树上、每种榕果里都能见到它们的踪影。


 寄生于榕果的金小蜂可分为三种类型,一类是雌蜂具有短的产卵器,在榕果发育的早期到果外产卵繁殖后代,这类小蜂通常雌蜂有翅,雄蜂无翅而肥大(图3)。该类群只发生在雌雄同株的榕树上,主要是造瘿类的小蜂,可独自占领一个榕果,但不幸的是:如果没有传粉小蜂的雄虫帮助开凿离开榕果的出蜂孔,即使该类小蜂能发育到成虫期,仍然不能离开榕果,也就无法开始新的生活循环。另一类金小蜂是雌蜂具有长长的产卵器——与其体长相当或是体长的几倍。产卵时,它们产卵器会摆出的各种姿势,蔚为壮观(图1左图),而雄蜂是无翅的(图3)。该类群小蜂绝大部分在传粉小蜂进入榕果后,才来产卵繁殖后代,少数可与传粉小蜂同一天访果、产卵。这些小蜂是寄居或复寄生的类型,几乎发生在所有的榕树上,而且种群不小。还有第三类金小蜂,雌雄蜂蜂均有翅,和传粉小蜂很相似,进入榕果内产卵繁殖。由于能接触到雌花,因此粘附体壁上携带的花粉有时可为榕树有效地传粉。可见金小蜂是一个极为丰富的类群,正演绎着各种动听的故事。
 
广肩小蜂与刻腹小蜂
 寄生于榕树上的广肩小蜂,雌雄同型或异型,绝大多数种类的雌雄性均有翅,但少量的种类雄蜂多型,包括有翅、翅退化或无翅的类型。它们体型大,体色黄色至黑色。并且胸腹节明显,与其它类群最为显著的区别特征是雌雄蜂的前翅上均有一黑斑(图4)。该类群小蜂的生物学研究很少,估计是Epichrysomallinae小蜂的寄居者,即广肩小蜂不能造虫瘿,需要依赖Epichrysomallinae小蜂造好的瘿花来完成后代的发育。


    刻腹小蜂雌雄蜂均有翅,双翅透明;雌蜂体色鲜艳,常带蓝色或铜绿色金属光泽,胸部隆起,腹部折叠皱缩,腹末上翘。而雄蜂常为黄色或黑黄色,胸部隆起,但腹部无褶皱和上翘(图5)。该类群在榕树上发生频率低,种群数量少,很难开展其生物学研究工作,估计是广肩小蜂的复寄生者。

霸道的Epichrysomallinae 小蜂
   雌雄同型,雌雄蜂均有翅,翅半透明,无翅痣(图6)。该类群个体通常较大,且雌蜂比雄蜂大,体色黄色至黑色均有,在榕果发育的最初期访问榕果、产卵,属于造瘿类昆虫,主要发生在雌雄同株的榕树上,有时Epichrysomallinae小蜂的繁殖可以独自霸占整个榕果,其它小蜂无法繁殖。譬如寄生在高山榕上的一种Epichrysomallinae 小蜂,在我们收集的23批抽样果中,它们出现在14批果里,并且其独自占据的榕果数达到榕果总数的11%!遗憾的是,目前该类群不仅科的位置还没有确定,其生物学也知之甚少。


专情的Sycophaginae 小蜂
   雌雄异型,雌蜂有翅而雄蜂无翅。雌蜂的体色呈黑色带金属光色,或是黄色带黑色条纹;腹末产卵器较长,与体长相当,或是体长的几倍,整根产卵器粗细均匀,末端点状膨大;胸部不隆起,整个体型平坦。
   相比之下,Sycophaginae小蜂比较专情,只寄生在聚果榕亚属的榕树上,这类寄主榕树有一个明显的特征,即在榕果发育进程中,果腔内会积累一定的“羊水”,甚至“羊水”充满整个果腔。于是,生活在果腔里的Sycophaginae雄蜂便演化出一种特殊的呼吸结构,像两片划桨一样长在雄虫的腹末两侧,这是Sycophaginae小蜂所具有的最典型特征(图7)。


   Sycophaginae 小蜂主要是在榕果发育的早期访问榕果、产卵,是造瘿类的小蜂,但寄生于聚果榕的一种Sycophaginae 小蜂已经演化为寄居或复寄生种类;还有寄生在木瓜榕上的一类Sycophaginae 小蜂,不仅可以在雄果内繁殖,还可以在雌果内产卵繁殖后代。可见,该类群小蜂生物学特性甚为复杂多样。
结语
   榕小蜂这个大家族,估计有近万种成员的榕小蜂,我们已描述的种类却只有约800种,分布于非洲地区的榕小蜂种类目前了解得最为详尽,但已知的种类最多也只占估计种类的42%;看看分布于中国的榕小蜂种类,已收集到的有200多种,其中有三分之一的种类是未描述的新种;显而易见,对于这些看似很不起眼的榕小蜂,我们是知之甚少。
   另外,绝大多数非传粉小蜂的生物学还有待于去研究和发掘,寄生于榕果内丰富的榕小蜂群落结构、种间作用,以及食物链关系等也是很具有挑战和诱惑力的研究方向。在此,倡议喜欢研究榕小蜂的同仁们,积极投入到这个领域,绝对有我们大展拳脚的地方!

作者简介:
彭艳琼,女,博士、副研究员、硕士生导师,主要从事榕树和榕小蜂协同进化的关系、蝠蛾昆虫与中华虫草菌互作的关系研究。

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