其传粉耶?其非传粉耶?

赵江波,彭艳琼 文/图

 三百年来榕一章,浓荫十亩鸟千双。
 共肩差许木棉树,立脚长依天马江。
 新枝更比旧枝壮,白鹤能眠黑鹤床。
 历难经灾全不犯,人间毕竟有天堂。
   这首诗是著名文学家田汉看到一株有着五百多年树龄的榕树后所赋,诗中将榕树比作天堂,一如巴金笔下的《鸟的天堂》。
   说到榕树(荨麻目Rosales桑科Moraceae榕属Ficus),大家首先想到的多半是独木成林了:一株榕树凭借其众多的气生根从树枝上垂吊下来,接触了地面后再次进入土壤形成根系,这些再次形成根系的气生根起到了强大的支撑作用,远远望去,这个庞然大物就像一片茂密的森林。可是你知道吗?榕树虽然有着这么气势磅礴的庞大身躯,但它竟然只靠着一种仅有2毫米长的昆虫——榕小蜂(膜翅目Hymenoptera小蜂总科Chalcidoidae榕小蜂科Agaonidae)给它传粉!

    榕树与传粉榕小蜂是专一性互惠共生关系,小蜂给榕树传粉,而榕树给小蜂提供产卵繁殖的场所,你帮助我,我帮助你,谁也离不开谁。目前所知的绝大多数榕树和传粉榕小蜂都是一一对应的,只有极少数的榕树可以由两种或多种榕小蜂传粉。尽管如此,可榕小蜂并不孤独:榕果内除了与榕树有着一对一共生关系的传粉小蜂之外,还寄生了许多非传粉小蜂。非传粉小蜂也像传粉小蜂一样,寄主选择的专一性很高,在一种榕树上,往往寄生着1-30种不等的非传粉小蜂。也许有人要产生疑问了,直径几个厘米的榕果内怎么能寄生这么多种非传粉小蜂呢?它们和传粉小峰之间又是怎么分配资源的呢?


   通常,我们将榕树的花期分为5个时期,分别是:花前期、雌花期(进蜂期)、间花期、雄花期(出蜂期)和花后期。传粉榕小蜂在雌花期进入榕果(图1),产卵的同时给榕树授粉。榕果内的种子、榕小蜂和雄花经过数个星期的发育,进入了雄花期。这时,榕果内的榕小蜂成熟羽化,携带着花粉离开母树,去寻找下一株处在雌花期的榕树,开始新的生命循环。而不同属的非传粉小蜂可在花前期、雌花期和间花期访问榕果,产卵繁殖后代,通常产卵器短的种类产卵早,产卵器长的种类产卵晚。到榕果上产卵最早的非传粉小蜂当数Sycophilomorpha小蜂,它们产卵的时候,榕果还包被在新长出来的风帽状苞片内,打开风帽状苞片,可见一个皱巴巴的壳,再弄开这个壳后才能看见小小的榕果(图2)。
    除了Sycophilomorpha小蜂外,Walkerella小蜂也是一类较早到榕果上产卵的小蜂,它们产卵时榕果刚刚露出或很小(图3-1),这类小蜂产卵时特专注,有时我们把被产卵的果摘下来照相也不影响它们继续产卵。还有Sycobia 小蜂(图3-2)、Acophila 小蜂(图3-3)和一些Micranisa 小蜂(图3-4),它们均在花前期访问榕果产卵,这些小蜂的产卵器都很短,它们只有在榕果壁比较薄的时候才能刺穿果壁,接触到雌花产卵。产卵时,乍一看它们像是在果上休息,其实它们的产卵器早已在榕果内繁忙地工作了。由于它们产卵时果都比较小,雌花还未发育成熟,因此它们产卵往往可导致雌花不能正常发育,它们刺激子房膨大而形成的瘿花(榕小蜂刺激子房膨大形成的结构)也往往较大,突出在果腔里(图3-6)。所以,这些小蜂都属于造瘿类的,体型中型至大型,大多数种类可以独自占据一个榕果,有时被它们寄生的榕果会异常地膨大(图3-5),比正常榕果大2-3倍。
   大家看了图3之后可能会发现,大多数的非传粉小蜂是在果壁上定位产卵器,进行产卵,而Sycobia 小蜂的产卵位点最特殊,定位在顶生苞片口,如果考虑到雌花在果腔内的着生位置,人们首先想到的是:Sycobia 小蜂太愚蠢,因为从顶生苞片处定位产卵,需要更长的产卵器才能接触到雌花,而从果壁上刺入产卵器,接触到雌花的距离最短。然而,自然界一切存在的现象都有它的合理性,不妨想想,可能刺穿苞片比刺穿果壁更容易,当榕果发育到雌花期时,开放的雌花能释放出一种特殊的气味,吸引专一的传粉榕小蜂进入榕果内产卵和传粉。大多数情况下,榕小蜂在进入榕果的行为上并不争斗,但有些种类只要在进蜂时相遇,打头很厉害,弱者被高高举起扔掉,优胜者才能进入果腔(图4-1)。这个时期,除了传粉榕小蜂进入榕果繁殖外,一些Diaziella 和 Lipothymus 金小蜂也会进入榕果内产卵繁殖后代(图4-2),甚至能为寄主榕树有效地传粉,但寄居的特性决定它们只能与寄主榕树建立有限的、非独立的互惠关系,远不及传粉榕小蜂来的实惠。


   传粉榕小蜂进入榕果之后,一些产卵器较长、属于寄居类型和复寄生类型的小蜂开始登场了。这些小蜂通常自身不能制造虫瘿,需要依赖在花前期和雌花期产卵的非传粉或传粉小蜂造好的瘿花来完成发育,甚至复寄生种类的还要吃掉之前产卵发育的一些小蜂后代,才能完成发育。这些非传粉小蜂由于都具备长长的产卵器,并且能在较厚的果壁上进行定位、刺穿果壁产卵,因此它们在产卵时,都会上举腹部,产卵鞘弯折,接触到定位点时,然后用力将产卵器刺入坚硬的果壁,每个过程其姿势均在变化,最终都有一个优美的产卵姿势,这是榕小蜂行为学中一道亮丽的风景线(图5)。当人们看到这一场景时,无不赞叹自然界的神奇,生命的坚强和完美!

   榕小蜂这个常被人们视而不见的类群,却展示出绚丽多彩的自然画面,不同家族成员的一群榕小蜂共同生活在一株榕树上,甚至一个榕果里,彼此间采用不同的产卵行为和繁殖策略,演绎出一幕幕和谐之剧,亦如本文开头著名文学家田汉和巴金笔下的“天堂”。

作者简介:
赵江波,男,博士研究生,主要从事榕树与榕小蜂协同进化关系研究。

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